| 21970318 23552 19854 932 1од в Югославии, в Соц. Респ. Босния и Герцеговина, на р. Врбас, близ впадения в неё р. Плива. 8,5 тыс. жит. (1976). Каскад ГЭС на р. Плива. Электрохимич. пром-сть, произ-во ферросплавов. В здании, где 29-30 нояб. 1943 проходила 2-я сессия Антифашистского веча народного освобождения Югославии, создан ист. Музей народно-освободит. борьбы.
ЯЙЦЕВОД, у самок животных и у женщин проток (обычно парный), служащий в основном для выведения зрелых яиц (яйцеклеток), образующихся в яичнике. Я. может быть непосредств. продолжением яичника (напр., у круглых червей, членистоногих, иглокожих) или полностью изолированным от него и открываться одним концом (внутренним) во вторичную полость тела, а другим - в клоаку (у большинства позвоночных) или наружу (напр., у кольчатых червей, млекопитающих). У кольчатых червей Я. служат половые воронки (целомодукты), а у большинства позвоночных животных - мюллеровы каналы, развивающиеся из первично-почечного протока. У осетровых рыб и костных ганоидов Я. тесно прилегают к яичникам, у большинства костистых рыб Я. срастаются с яичниками.
Продвижение яйца по Я. обычно осуществляется сокращением его мускульных стенок или движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего полость Я. Обычно в Я. яйца одеваются различными оболочками. Способностью к выделению обволакивающих веществ обладает стенка всего Я., иногда же эта функция локализуется в определ. её участках: так, у головоногих моллюсков имеется спец. "яйцеводная железа", среди позвоночных у хрящевых рыб - скорлуповая железа. Отдел Я., служащий для вынашивания яиц или зародышей, наз. маткой. Подходящие к матке части Я., в к-рых происходит оплодотворение яиц, у млекопитающих наз. фаллопиевыми трубами. У организмов с внутр. оплодотворением (если Я. при этом открывается наружу) конечный отдел Я. образует влагалище. О Я. человека см. ст. Маточные трубы.
ЯЙЦЕВОЙ ЗУБ, лицевой бугорок, прочный заострённый роговой бугор у зародышей нек-рых пресмыкающихся (черепахи, крокодилы, гаттерия) и птиц, временно развивающийся на верх, челюсти или на конце верх, части клюва - надклювья. Я. з. служит для пробивания скорлупы при вылуплении из яйца, затем он быстро отпадает. У некоторых ящериц и змей Я. з. является передним зубом предчелюстной кости.
ЯЙЦЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ, защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца к-рых способны к амебоидному движению, напр, у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа Я. о. Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само я и ц о в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (напр., у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значит, толщины и может быть многослойной. У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисл. радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её наз. блестящей оболочкой - zona pellucida (рис. 5, 7 в ст. Яйцо). Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток. Нек-рые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; мн. яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда - оболочки всех трёх типов.
Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогат. клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки. Большой прочности достигает хорион у насекомых и др. членистоногих, у к-рых он пропитывается хорионином- веществом, по составу близким кератину. Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу. К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц (рис. 6 в ст. Яйцо). У мн. беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает неск. яиц и наз. лицевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, к-рая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле), по к-рым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Я. о. защищают яйца от механич. повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. У мн. животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов (см. Кортикальная реакция). А. С. Гинзбург.
ЯЙЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ, способ воспроизведения потомства животными, при к-ром зародыш развивается в теле матери, но освобождается от лицевых оболочек только после откладки яйца. При Я. зародыш не получает дополнит, питат. веществ от матери. Я. свойственно: из беспозвоночных-нек-рым скорпионам, гамазовым клещам, из позвоночных - ряду пресмыкающихся (мн. ящерицы, обыкновенная гадюка, морские змеи, нек-рые ужи). Ср. Живорождение, Яйцерождение.
ЯЙЦЕКЛАД, наружный половой орган у самок мн. насекомых и нек-рых рыб (напр., горчака), служащий для откладки яиц. Я. насекомых - видоизменённые конечности 8-гр и 9-го сегментов брюшка; состоит из трёх пар створок, между основаниями к-рых расположено половое отверстие. Створки Я. проникают в субстрат, и между ними при яйцекладке скользит яйцо (рис. 1). У саранчовых, в связи с откладкой яиц в почву в кубышках, для к-рых нужно большое углубление, Я. крепкий, короткий и представляет собой копательный аппарат; брюшко у саранчовых способно удлиняться, продвигая Я. У стрекоз, клопов, цикад и пилильщиков Я. служит для откладки яиц в ткани растений. Наездники и др. представители отряда перепончатокрылых при помощи длинного и острого Я. вводят яйца в тело др. насекомых, где личинки живут как паразиты. Я. высших перепончатокрылых (пчёлы, осы, шмели и др.) превратился в жало - орган защиты и нападения. Я. рыб - видоизменённый мочеполовой сосочек (рис. 2), удлиняющийся в период нереста. Л. В. Иванов.
ЯЙЦЕКЛАДУЩИЕ, отряд млекопитающих; то же, что клоачные.
ЯЙЦЕКЛЕТКА, женская половая клетка (гамета), относительно крупная, неподвижная клетка, являющаяся исходной при зарождении нового организма; образуется у всех высших растений, а также у нек-рых водорослей и грибов: (у оогамных видов образуется в оогониях); у мохообразных, папоротникообразиых и голосеменных Я. возникают в архегониях. У покрытосеменных входит в состав лицевого аппарата зародышевого мешка. У животных Я. чаще наз. яйцом. Форма и величина Я. у разных растений различны. По своим размерам Я. значительно крупнее мужской гаметы; в верхней её части имеется вакуоль. Наружная целлюлозная оболочка отсутствует, имеется только тонкая плазматическая мембрана, что способствует обмену веществ между Я. и окружающей её цитоплазмой зародышевого мешка, а также проникновению в неё спермия при оплодотворении. После оплодотворения у зиготы образуется типичная наружная оболочка Я.
Я. имеет чётко выраженную морфологич. и физиологич. полярность, что проявляется в различной активности обмена веществ. В верх, части Я. физиологич. активность выше, чем в нижней. В результате оплодотворения Я. образуется зигота, из к-рой развивается зародыш. В цитоплазме Я. содержатся органеллы и включения, характерные и для др. клеток (митохондрии, лейкопласты, хлоропласты, хромопласты и др.).
Лит.: Герасимова-Навашина Е. Н., Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных, "Труды Ботанического ин-та. Морфология и анатомия растений", 1951, в. 2; Яковлев М. С., Гаметогенез, зародышевый мешок и пыльцевое зерно, "Ботанический журнал", 1974, т. 59, № 12; П о д д у б н а я - А р н о л ьди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976.
ЯЙЦЕНОСКОСТЬ, количество яиц, получаемое от с.-х. птицы за определ. период времени (месяц, год и т. д.). Зависит от вида и породы птицы, наследств, свойств, индивидуальных особенностей, возраста и условий содержания. Я. кур 220-250 яиц в год, уток - 120- 180, индеек - 100-150, гусей - 50- 80. Породные различия Я. особенно выражены у кур и уток. Куры яичных пород несут на 10-12% яиц больше, чем куры яично-мясных пород и почти вдвое больше, чем мясные куры. Я. снижается с возрастом птицы: у кур, напр., ежегодно на 10% и более по сравнению с первым годом яйцекладки. Птица способна нести яйца ок. 10 лет. В плем. х-вах экономически выгодно использовать лучших несушек 2-3-го года; на пром. фермах стада кур, уток, индеек обновляют ежегодно.
Я. - наследуемое качество, передаваемое потомству, особенно по отцовской линии. В р-нах Сев. полушария птица обычно начинает яйцекладку весной и заканчивает летом; в-Юж. полушарии наиболее высокая Я. в сентябре - ноябре (весной). При регулировании условий содержания, применении научно обоснованных методов кормления сезонность яйцекладки сглаживается, Я. увеличивается. Куры начинают яйцекладку в возрасте 3-6 мес, индейки - в 6'Ь-8 мес, утки и гуси - в 8-10 мес. Для равномерного получения яиц в течение года стадо комплектуют молодыми несушками, выведенными в разные сезоны.
ЯЙЦЕПРОДУКТЫ, смесь белка и желтка свежих или хранившихся в холодильнике доброкачеств. куриных яиц в естеств. пропорции, высушенная (яичный порошок) или замороженная (яичный м е л а н ж). Я. выпускают также в виде раздельно замороженных куриного яичного белка и желтка. Я. используют для приготовления пищ. продуктов; по питат. ценности они почти не уступают свежим яйцам, но по сравнению с ними более транспортабельны и стойки при хранении.
Химический состав яйцепродуктов, %
Наименование продукта
Вода
Белки
Жиры
Углеводы
Зола
Яичный порошок
8,5
44,0
42,2
1,8
3,5
Яичный меланж
74 0
12,5
12, 0
0,5
1 0
Мороженый яичный белок ....
86,5
12,5
-
0,5
0,5
Мороженый яичный желток . . .
50,0
17,3
31,2
0,5
1,0
Яичный меланж выпускают также с добавлением 0,8% повар, соли или 5% сахара. Для получения Я. яйца сортируют и просматривают на овоскопе', годные для переработки моют на спец. машине, обсушивают в потоке воздуха и дезинфицируют воздействием ультрафиолетовых лучей от бактерицидных ламп. Затем яйца разбивают на яйце-разбивальной машине, в к-рой содержимое каждого яйца собирается в отд. чашечку конвейера для проверки качества по виду и запаху. Доброкачеств. яичную массу сливают в сборник, перемешивают, фильтруют под давлением и пастеризуют в течение 40 сек при 62 °С, после чего выдерживают при 60 "С 20 мин, затем охлаждают до 15-18 °С. Охлаждённую массу направляют на выработку яичного порошка или яичного меланжа.
При выработке порошка яичную массу сушат в башенной сушилке с дисковым или форсуночным распылением, в к-рую подаётся горячий воздух (150-158 °С), создающий в зоне распыления темп-ру 44-50 "С. Готовый продукт расфасовывают в фанерные барабаны, бумажные мешки и картонные ящики с полиэтиленовым вкладышем, а для розничной продажи - в пакеты из многослойной плёнки, картонно-металлич. или жестяные банки, картонные пакеты. Яичный порошок хранят при темп-ре не выше 20 °С и относит, влажности воздуха не более 75% до 6 мес, а при темп-ре 2 °С и ниже и относит, влажности воздуха 60-70% - до 2 лет.
При выработке меланжа яичную массу разливают на дозаторе в чистые стерилизованные, герметически закрываемые жестяные банки и направляют в морозильную камеру (-18 °С) для заморозки до -5-6 °С в глубине продукта. Яичный меланж с солью или сахаром замораживают до -8-10 "С. При выработке мороженого яичного белка или желтка разделение содержимого куриных яиц на белок и желток производят на яйце-разбивальной машине. Дальнейший технологич. процесс произ-ва мороженого яичного белка или желтка аналогичен процессу выработки яичного меланжа. Мороженые Я. хранят при -5-6 "С (яичный меланж с солью или сахаром при -8-10 °С) до 8 мес. Для проверки качества Я. подвергают органолептич., физико-химич. и бактериологич. исследованию по установленной методике. К выпуску допускают Я., отвечающие требованиям стандарта. В. Н. Русаков.
ЯЙЦЕРОЖДЕНИЕ, способ воспроизведения потомства животными, при к-ром развитие зародыша происходит вне тела самки, во внеш. среде, под защитой лицевых оболочек. Я. характерно для мн. представителей всех типов беспозвоночных и большинства видов рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц. Ср. Живорождение, Яйцеживорождение.
ЯЙЦО, женская половая клетка человека, животных и растений (яйцеклетка), из к-рой развивается новый организм в результате оплодотворения или путём партеногенеза. Я. человека и животных - высокоспециализир. клетка, содержащая запасы питат. веществ, необходимых для развития зародыша. Я. бывает, как правило, одето лицевыми оболочками. Формирование Я. (оогенез) обычно происходит в яичниках. У большинства животных Я. имеет округлую или овальную форму (рис. 2, 3, 5-7), реже, напр, у насекомых (рис. 4), головоногих моллюсков, - удлинённую. У наиболее примитивных многоклеточных животных (губки, нек-рые кишечнополостные) Я. не имеет определ. формы (рис. 1) и способно к амебоидным движениям. Размеры Я. варьируют в зависимости от количества желтка в цитоплазме. Так, бедные желтком Я. плацентарных млекопитающих имеют диаметр (без оболочек) от 50 мкм (полёвка) или 70 мкм (крыса, мышь) до 140-150 мкм. (летучая мышь, морская свинка, корова, собака), максимально - 180 мкм (овца); диаметр Я. человека - 89-91 мкм. Сходные размеры имеют Я. мн. беспозвоночных - кишечнополостных, червей, иглокожих, моллюсков. При накоплении больших запасов желтка Я. могут достигать крупных, иногда гигантских размеров: Я. нек-рых беспозвоночных имеют диаметр ок. 1,4 мм (нек-рые моллюски, иглокожие, ракообразные), утконоса - 4,3 мм, лососёвых рыб - 7-9 мм, акулообразных - 50-70 мм; очень велики также Я. нек-рых птиц: диаметр собственно Я. курицы (без окружающей его белковой оболочки) св. 30 мм, Я. страуса - 80 мм (при общей длине Я. в скорлупе 155 мм). Между величиной Я. и размерами тела взрослого организма нет чёткой зависимости; Я. человека и кролика имеют одинаковые размеры, у аквариумной рыбки гуппи, при длине самки 5-6 мм, Я. вдвое крупнее, чем у полутораметрового голубого тунца (диам. Я. соответственно 2-2,1 и 1-1,1 мм). Обычно наблюдается обратная корреляция между числом Я. и их размерами. В частности, животные, охраняющие своё потомство, производят, как правило, немного крупных Я., напр, птицы откладывают от 1 (пингвины, нек-рые хищники) до 22 (куропатка) Я. большого размера, мор. сомики из сем. Ariidae, вынашивающие
Я. в ротовой полости, производят по 20-40 Я. диам. 17-21 мм (самые крупные Я., известные у костистых рыб). В то же время у рыб, вымётывающих икру в воду и не проявляющих заботы о потомстве, плодовитость очень велика: мн. карповые, напр, вобла, лещ, карась, вымётывают до 300 тыс., сазан - до 1,5 млн. и треска - до 10 млн. Я. диам. менее 2 мм.
У нек-рых животных наблюдается полиморфизм Я. В частности, у животных со сложным циклом размножения - коловраток, ветвистоусых рачков, тлей - наблюдается сезонный полиморфизм Я., напр, у дафний летом сменяется неск. поколений самок, производящих "летние" Я. с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, к-рые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые -"зимние" Я., заключённые в защитную оболочку, к-рые продолжают развиваться только после длит, периода покоя. У коловраток известны 3 типа Я.: диплоидные, дающие партеногенетич. путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или "зимние", Я., развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я.: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я., развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерога-метия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, нек-рых червей крупные Я. дают самок, а мелкие - самцов.
Зрелое Я. обладает определ. организацией, к-рая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я. мн. животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у к-рых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.). У др. животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.
Поверхность Я. одета полупроницаемой эластичной плазматич. мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисл. выросты -микроворсинки. В этом слое у мн. животных заключены особые тельца, содержимое к-рых. богато мукополисахаридами; такие тельца диам. от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5-40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или неск. рядов вблизи плазматич. мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я., так же как и др. клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (к-рые у мн. животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматич. сеть и рнбосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (напр., у нек-рых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр - за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфич. компонентом цитоплазмы Я. являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления Я. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информац. РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки- тубулин и др.), к-рые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см. в ст. Яйцеклетка.
Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1 - 2, М.- Л., 1936 - 40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М.- Л., 1966, с. 390-460; Б о д е м е р Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; В о у d J. D., H a m i I t о n W. J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; A u s-t i n C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.
А. С. Гинзбург.
ЯЙЦО ПИЩЕВОЕ, яйца птицы, в основном домашней, используемые в пищу человеком. Состоит из желтка, белка, оболочек и скорлупы (см. Птичье яйцо). Гусиные яйца весят 110-180 г, индюшиные - ок. ПО г, куриные - 55- 65 г, цесариные - 45 г, перепелиные - 8-10 г. Свежими наиболее часто используют куриные яйца. В них содержатся почти все необходимые для питания человека вещества: белки (ок. 12,5% ), жиры (ок. 12% ), минеральные вещества (кальций, фосфор, магний, калий, натрий, железо и др.), витамины (А, Д, Е, К и др.). Питательные вещества почти полностью усваиваются организмом человека. Калорийность 100 г яичной массы ок. 160 ккал. Куриные яйца в зависимости от массы, длительности хранения и качества делят на диетич., столовые и технич. отходы. Диетич. и столовые яйца в зависимости от массы и качества относят к 1-й или 2-й категории. Для удобства перевозки и хранения яйца перерабатывают на яичный порошок и меланж (см. Яйцепродукты). Я. п. др. видов птиц используют в основном на переработку.
ЯК (Poephagus grunniens), жвачное млекопитающее подсем. быков. В диком состоянии сохранился лишь в Тибете. Дикий Я.- крупное животное, ростом иногда до 2 м, весит до 1 т. Телосложение массивное, ноги сравнительно короткие, в области холки хорошо заметный горб. Рога у самцов длинные, но не очень толстые, загибаются в стороны, вперёд и вверх; у самок рога короче. Шерсть чёрно-бурая, густая, с большим количеством пуха. Особенно длинные волосы на животе, груди и ногах образуют "юбку", предохраняющую от охлаждения, когда животное лежит на снегу. Хвост покрыт длинным грубым волосом. Я. населяет безлесные пустынные плоскогорья; держится в одиночку или группами по 2-3 особи. Кормится травянистой растительностью; способен доставать её из-под снега. Спариваются Я. в сентябре - октябре, телятся в июне - июле одним телёнком. Не выносят близости человека, поэтому, вытесняемый домашними стадами, дикий Я. катастрофически уменьшается в численности.
Домашних Я. разводят в высокогорных р-нах Китая и Монголии; в СССР - в Горно-Алт. АО и на Ю.-З. Тув. АССР (где их наз. сарлыками), а также в Кирг. ССР и Бурят. АССР. Мельче дикого. Взрослые самцы весят 400-450 кг, самки 270-300 кг. Молочная продуктивность самок 300-350 кг товарного молока в год; жирность молока 6-7% . Период лактации 170-180 сут. Телята выращиваются на подсосе. Содержат Я. круглый год под открытым небом на подножном корме. Я. силён и очень вынослив. Ценное рабочее животное. Легко переносит по горным тропам до 140 кг вьючного груза. Используется и как мясное животное. Мясо грубоволокнистое, хорошего вкуса. Настриг шерсти до 3 кг в год, волос используется для изготовления грубых сукон и арканов. При скрещивании с кр. рог. скотом получают гибридов (быки плодовиты с 3-4-го поколения), превосходящих Я. по массе и продуктивности. .
ЯКАМАРЫ, блестянки (Galbulidae), семейство птиц отр. дятлообразных. Дл. тела 13-39 см. Клюв длинный, тонкий. Ноги короткие, с 4 пальцами, у представителей рода Jacamaralcyon - с 3 пальцами. Оперение мягкое, на спине с сильным зелёным или чёрным блеском. 15 видов. Распространены в низинных тропич. лесах Центр, и Юж. Америки от Ю. Мексики до Ю. Бразилии). Гнездятся в норах, вырытых в термитниках или обрывах. В кладке 2-4 яйца. Насиживают 20-23 сут. Птенцы вылупляются покрытыми густым пухом. Питаются Я. |
