| 21970318 23552 19854 932 1ности.
ЭМБИИ (Embioptera), отряд мелких насекомых. Дл. тела 1-2,2 см. Окраска от светло- до тёмно-коричневой. Усики чётковидные. Ротовой аппарат грызущий. Брюшко заканчивается двучленистыми цёрками (асимметричными у самцов). Ноги короткие, с 3-члениковыми лапками. В первых члениках лапок передних ног - шёлкоотделит. железы. Передвигаются Э. одинаково быстро и вперёд и назад. Крылья обычно только у самцов (у нек-рых видов бескрылы и самцы). У крылатых самцов развитие с неполным превращением, у бескрылых особей - близкое к прямому (без метаморфоза). Питаются Э. преим. растит, пищей, могут хищничать. Обитают под камнями, в трещинах почвы, под корой деревьев в выстланных шелковистыми сплетениями ходах. Мн. виды ведут общественный образ жизни. Ок. 150 видов, в местностях с тёплым (до средиземноморского) климатом. В СССР 2 вида: Haploembia solieri в Крыму, на сев.-зап. Кавказе, в Азербайджане (партеногенетич. форма) и Ет-bia tartara в Ср. Азии. м. С. Гиляров.
ЭМБЛЕМА (от греч. emblema - вставка, выпуклое украшение), условное пояснение отвлеченного понятия, идеи с помощью к.-л. изображения (напр., голубь - Э. движения сторонников мира); нередко рассматривается как разновидность аллегории. В узком смысле - символич. изображение, обычно снабжённое кратким девизом и более подробным дидактическим текстом; образец характерного для культуры маньеризма и барокко жанра лит.-художеств, эмблематики. Спец. сб-ки Э., метафорически поясняющих самые различные богословские, политич. и этико-бытовые понятия, пользовались широкой популярностью во 2-й пол. 16-18 вв. и оказали значит, воздействие на лит-ру, а также изобразит, и декоративно-прикладное иск-во этой эпохи.
Лит.: Морозов А. А., Эмблематика барокко в литературе и искусстве петровского времени, в сб.: Проблемы литературного развития в России первой трети XVIII в., Л,, 1974; его же, Эмблематика, в кн.: Краткая литературная энциклопедия, т. 8, М., 1975; Emblemata. Handbuch zur Sinnbildkunst des XVI. und XVII. Jahrhunderts, Stuttg., 1967.i
ЭМБОЛИЯ (от греч. embole - вбрасывание, вклинивание), нарушение кровоснабжения органа или ткани вследствие закупорки сосуда к.-л. частицами, перенесёнными током крови или лимфы, но не циркулирующими в них в нормальных условиях. Расстройства кровообращения усугубляются рефлекторным сосудистым спазмом и вторичным тромбозом. При Э. мелких сосудов возможно быстрое восстановление циркуляции крови за счёт коллатерального (см. Коллатерали) кровообращения (т. н. несостоявшаяся Э.). Наибольшее практич. значение имеет Э. оторвавшимся тромбом или его частью - тромбозмболическая болезнь. Тромбоэмболы из периферич. вен оседают, как правило, в бассейне лёгочной артерии; при дефектах в перегородках сердца (см. Пороки сердца) они могут попасть в артериальную систему, минуя малый круг кровообращения (парадоксальная Э.). В артериях большого круга Э. обычно обусловлена отрывом тромботич. наложений на клапанах или стенках лев. половины сердца (при эндокардитах, пороках сердца, аневризме лев. желудочка). Возможны также тканевая и жировая Э. (преим. при обширных и тяжёлых травмах, переломах длинных трубчатых костей и т. д.), воздушная или газовая Э. (при операциях на открытом сердце, ранениях крупных вен шеи и грудной клетки, декомпрессионных заболеваниях), бактериальная Э. (скоплениями микробов) и Э. инородными телами (в осн. мелкими осколками при огнестрельных ранениях), к-рые могут иногда перемещаться в силу тяжести против тока крови (ретроградная Э.). Лечение: антикоагулянты, тромболитич. и спазмолитич. средства, антибиотики, леч. рекомпрессия (при декомпрессионных заболеваниях); оперативное удаление эмбола (эмболэктомия).
Лит.: Чазов Е. И., Тромбозы и эмболии в клинике внутренних болезней, М.- Варшава, 1966; Трегубенко А. И., Тромбозы и эмболии в хирургии, К., 1972; Р е г 1 i с k Е., Antikoagulanten, Lpz., 1964. В. Д. Тополянский.
ЭМБОЛОТЕРИЙ (Embolotherium), род ископаемых непарнокопытных млекопитающих сем. бронтотериев. Жил в олигоцене. По внешнему виду напоминал носорога, а по размерам был со слона. На переднем конце морды у Э. имелся костный лопатовидный рог. Обитал на болотистых равнинах, а также по берегам рек и озёр. Питался сочной растительностью. Остатки известны из Центр. Азии.
ЭМБРИОАДАПТАЦИЯ (от эмбрион и адаптация), вырабатывающееся в ходе .эволюции приспособление зародышей или личинок к условиям среды, в к-рых протекает их развитие. Э. возникают и редуцируются в процессе зародышевого или личиночного развития, не сохраняясь у взрослых организмов. Термин "Э." предложен Б. С. Матвеевым в 1937 для замены термина ценогенез, в связи с тем, что ценогенезами разные авторы называли как любые нарушения палингенеза (повторение этапов филогенеза в процессе эмбриогенеза), так и собственно Э. В совр. лит-ре оба термина употребляются как синонимы. Примеры Э.: плацента у млекопитающих, плавниковая складка личинок земноводных, жировая капля пелагич. икринок нек-рых рыб и т. д.
Лит.:М а т в е е в Б. С., Задачи проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, "Изв. АН СССР", 1937, № 1, с. 3-42; Иванова-Казас О. М,, Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосиб., 1975.
ЭМБРИОГЕНЕЗ (от эмбрион и ...генез), развитие многоклеточного организма животного, состоящего из различных органов и тканей, из относительно просто организованной зиготы или, в случаях бесполого размножения, из неоплодотворённого яйца. Подробнее см. Зародышевое развитие,
ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и ...логия), буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин "Э.", и эмбриологию растений.
Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез, сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри лицевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) яли постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимич. Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития - биология развития, или онтогенетика.
Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюц. учением. Морфологич. часть 3. служит основой сравнит, анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значит, степени на эмбриологич. данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой,
История эмбриологии. Эмбриологич. исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значит, мере отражали религиозно-филос. учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками к-рой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. "Гиппократовского сборника") и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях "История животных" и "О возникновении животных" сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также мн. беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетич. представлениями (см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов "Гиппократовского сборника" о предсуществовании в отцовском или материнском "семени" всех частей будущего плода. Эмбриологич. воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голл. учёного В. Койтера (1573) и итал. учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с сер. 17 в., когда появилось соч. У. Гарвея "Исследования о зарождении животных" (1651), материалом для к-рого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в осн. путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода "не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально"; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём "метаморфоза" изначально предшествующих частей. Яйца млекспитающих Гарвей не видел, так же как и голл. учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии назв. граафовых пузырьков. Итал. учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на к-рых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в Э. почти до кон. 18 в.; главными их защитниками выступали швейц. учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Волъф в диссертации "Теория зарождения" (1759, издана на рус. яз. в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологич. исследованиях Л. Тредерна, X. И. Пандера и К. М. Бэра. X. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о нек-рых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в к-рой изложил свои представления о зародышевых листках. Основатель совр. Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классич. труде "Об истории развития животных" Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретич. заключениям, важнейшим из к-рых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы нем. учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к сер. 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.
Фундамент эволюц. сравнительной Э., осн. на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисл. последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лёг в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно к-рой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза гастреи Э. Геккеля (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы рус. учёных-А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцсвой и др. Значит, роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод "поклеточного прослеживания" - выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на к-рые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально наз. механикой развития, сыграли исследования нем. учёных В. Ру и X. Дриша, позднее - X. Шпемана и сов. учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистич. (В. Ру, амер. учёный Ж. Лёб и др.) и виталистич. (X. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюц. учением.
Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологич. исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимуществ, значение приобрели биохимич. методы.
Современная Э. ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологич. развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи хим. агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетич. и цитологич. основ клеточной дифференцировки.
В 20-40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы X. Щпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия "индуктор", "организатор". Д. П. Филатов и др. сов. исследователи развили учение X. Шпемана и внесли в него существ, поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с к-рым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюц. учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате ("индуктор" и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие к-рых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюц. преобразования формообразовательных аппаратов.
В области сравнит. Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и др. предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Напр., амер. биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологич. градиент. А. Г. Гурвич и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется "биологич. полем". Сов. биологи сделали существ, вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлов предложил оригинальный вариант теории "критических" периодов в развитии организма; Б. П. Токин и др. исследовали соматич. эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматич. клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнит. Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т. А. Дстлаф и др. провели многочисл. работы по органогенезу. Большое значение для развития совр. Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследств, информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей - генов. Гены через посредство информац. рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием морфологич. признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетич. информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетич. информации начиная со стадии гаструлы, чем обеспечивается специфич. характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах амер. учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.
Практическое значение Э. Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э. связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым - ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Э. в практике с. х-ва. Так, исходя из эмбриологич. данных, решаются, напр., вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э. необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными - переносчиками возбудителей эпидемич. заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).
Осн. н.-и. центр Э. в СССР - Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в ун-тах и пед. ин-тах; в мед. ин-тах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует об-во анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Моск. об-ва испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленингр. об-ве естествоиспытателей-секция биологии развития.
Большую роль в развитии Э. играют периодич. издания: в СССР издаются "Архив анатомии, гистологии и эмбриологии" (с 1916); "Онтогенез" (с 1970); "Успехи современной биологии" (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал "Archiv fur Entwicklungs-mechanik der Organismen" (B.- Hdlb.- N. Y.- Munch., 1894-), получивший имя Ру после его смерти ("W. Roux's Archives"); "Biological Bulletin" (Lancaster, с 1898); "Journal of Experimental
Zoology" (Phil., с 1904); "Journal of Embryology and Experimental Morphology" (L.- N. Y., с 1953); "Developmental Biology" (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются междунар. эмбриологич. конгрессы и конференции.
Лит.: Г у р в к ч А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.- К., 1914; Г е кс л и Д ж. С., д е Б е р Г. Р., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.- Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.- Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М.- Л., 1939; 3 а в а р з и н А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Н и д х э м Д ж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; 3 ахваткий А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1 - 2, Л., 1950 - 53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1 - 2, М., 1951 - 53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2 - 3, М., 1953 - 55; Б л я х е р Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955 - 59; С а к с е н Л., Т о и в о н е н С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; У о д д н н г т о н К. X., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; И б е р т Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ.. М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; И в а-нова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1 - 2], Новосиб.- М., 1975-77; Объекты биоло-" гии развития, М., 1975; MacBrideE. W., Text-book of embryology, v. 1. L., 1914; MorganTh. H., Experimental embryology, N. Y., 1927; К or s ch e 1 t E., HeiderK., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1 - 2, Jena, 1936; S p e m a n n H., Experimentelle Beitrage zu emer Theorie der Entwicklung, В., 1936; W e i s s P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten В. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; В аlinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; N e 1 s e n О. Е.. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Da vies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheim e r J. M., Essays in the history of embryology and biology, Camb.- L., 1967.
Л. Я. Бляхер.
ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, наука о путях зарождения и формировании нового растит, организма. В более широком смысле Э. р. изучает не только собственно зародышевое развитие, но и период формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение. Э. р.- один из важнейших разделов ботаники со своими методами и задачами, выделившийся из морфологии растений. В Э. р. можно выделить: общую Э. р., выявляющую осн. закономерности возникновения н развития генеративных и эмбриональных структур (спорогенез, гаметогенез, зиготогенез, эндоспермогенез, эмбриогенез, апомиксис и др.); сравнительную Э. р., изучающую эмбриологич. процессы у различных видов растений в целях получения данных для решения проблем систематики и филогении; частную Э. р., посвящённую изучению этих процессов у растений отд. систематич. групп; экспериментальную Э. р., воссоздающую в условиях эксперимента ход развития растит, организмов, с тем чтобы выяснить функциональную, биохимич. и генетич. природу эмбриональных процессов.
Краткий очерк развития Э. р. Наличие пола у растений было известно с древнейших времён. Однако антич. теории зарождения растит, организмов были далеки от истинного понимания эмбриональных процессов. Только во 2-й пол. 17 в. с изобретением микроскопа впервые удалось рассмотреть яйцеклетку и зародыш в семя |
