| 21970318 23552 19854 932 1а 2 - прикрывали транспорты. Ок. Э. рим. флот был встречен карфагенским флотом (350 кораблей) под команд. Гамилькара. Передовые отряды римлян атаковали противника. Гамилькар приказал двум своим центр, отрядам отходить с целью отвлечь передовые отряды римлян, а два фланговых отряда направил против транспортов для их уничтожения. Однако передовые римские отряды разбили центр, отряды противника и обратили их в бегство, а затем вернулись на помощь к своим тыловым отрядам, ведшим упорный бой с фланговыми отрядами карфагенян, и разгромили врага. Было потоплено 30 и захвачено 64 карфагенских корабля. Римляне потеряли 24 корабля. Победа при Э. обеспечила римлянам высадку десанта в Сев. Африке.
ЭКОБИОМОРФА (от греч. oikos - жилище, местопребывание, bios - жизнь И morphe - вид, форма), определённый тип приспособит, структуры и связанных с ней физиол. особенностей, характеризующий группу растений, обычно не родственных, но обитающих в сходных условиях среды. Термин "Э." предложен E. M. Лавренко (1965) вместо термина жизненная форма (биоморфа) и отличается от последнего тем, что при отнесении растения к той или иной Э. учитывают не только морфологич., но и физиол. признаки.
ЭКОГЕНЕЗ (от греч. oikos - жилище, местопребывание и ...генеэ), развитие в процессе эволюции экологич. отношений между организмами и средой. Термин "Э." введён в 1904 нем. учёным К. Детто, к-рый понимал под Э. процесс адаптации (приспособления) вообще. Иногда Э. определяют как процесс возникновения новых форм под влиянием среды. Э., или экогенетич. сменами, наз. также смены растительности, осн. причиной к-рых является изменение экологич. условий либо самими растениями (эндогенетич. смены), либо внешними факторами (гологенетич. смены).
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ, степень приспособляемости живого организма к изменениям условий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах к-рого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э. в. может рассматриваться как в отношении реакции вида на отд. факторы среды, так и в отношении комплекса факторов. В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора, обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой "эври" (эвритермные - по отношению к влиянию температуры, эвригалинные - к солёности, эврибатные - к глубине и т. п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином с приставкой "стено" (стенотермные, стеногалинные и т. п.). Виды, обладающие широкой Э. в. по отношению к комплексу факторов, наз. эврибионтами в противоположность стенобионтам, обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций, эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.
Лит.: Дажо Р., Основы экологии, пер. с франц., M., 1975. И. А. Шилов.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША, место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в к-рое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин "Э. н" предложен амер. учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Э. н. как положения вида в цепях питания одного или неск. биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Э. н. позволяет дать количественную характеристику Э. н. для каждого вида или для его отд. популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями темп-ры, влажности или любого др. фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений - максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Э. н., к существованию в к-рой он приспособлен всем ходом эволюц. развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространств. Э. н.), чаще называют местообитанием.
Лит.: О д у м Ю., Основы экологии, пер. с англ., M., 1975; HutchinsonG. E., The ecological theatre and the evolutionary play. New Haven, 1965, p. 26-78. H. П. Наумов.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА закрытая, функционально единая совокупность организмов (растений, животных и микроорганизмов), населяющих общую территорию и способных к длит, существованию при полностью замкнутом круговороте веществ (т. е. при отсутствии материального обмена через её границы).
Принцип Э. с. используется при разработке биол. систем жизнеобеспечения человека в условиях изоляции от биосферы Земли, напр, в космич. или подводных аппаратах. Основу такой искусственно создаваемой Э. с. составляют растения, к-рые за счёт энергии света в процессе фотосинтеза поглощают двуокись углерода и выделяют кислород, т. е. осуществляют регенерацию атмосферы. Биомасса растений используется в пищу человеком и др. гетеротрофными организмами, к-рые, в свою очередь, могут входить в пищевой рацион человека. Неиспользованная биомасса растений, продукты жизнедеятельности человека и др. компонентов биокомплекса разлагаются микроорганизмами до воды, двуокиси углерода и минеральных веществ, к-рые вновь используются растениями. В СССР созданы экспериментальные Э. с., включающие человека, одноклеточные водоросли, высшие растения (капуста, морковь, свёкла, томат, пшеница и др.), микроорганизмы - минерализаторы. За счёт регенерации в таких Э. с. полностью обеспечивалась потребность человека в кислороде, воде и до 20% в пище. Э. с. природные чаще наз. экосистемами.
Лит.: О д у м Ю., Основы экологии, пер. с англ., M., 1975, гл. 20; Основы космической биологии и медицины, т. 3, M., 1975, гл. 10; Экспериментальные экологические системы, включающие человека, M., 1975 (Проблемы космической биологии, т. 28).
E. Я. Шепелев.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ, раздел физиологии, изучающий зависимость функций животных и человека от условий жизни и деятельности в различных физико-геогр. зонах, в разные периоды года, суток, фазы лунного и приливного ритмов; раскрывает физиол. основы приспособлений (адаптации физиологической) к природным факторам. Э. ф. тесно связана с экологией, хронобиологией, возрастной и эволюц. физиологией, физиологией с.-х. животных, этологией, а при изучении человека - и с климатофизиологией, физиологией труда и спорта. Использует для исследования все уровни физиол. интеграции: надорганизменный (популяционный), организменный, органный и системный, клеточный и субклеточный (молекулярный). В Э. ф. человека применяют клинич., хим. и электрофизиол. лабораторные методы, напр, радиотелеметрию. Формирование адаптации исследуют методами изоляции организма от отд. факторов среды (искусств, выращивание и воспитание), сравнения параметров физиол. реакций у близких в систематич. отношении видов с разной экологич. специализацией, напр, арктич., тропич. и пустынных, наземных и полуводных организмов с различной мышечной активностью. В исследованиях сенсорных систем, сигнализации, эхолокации и локации (летучие мыши, птицы, рыбы), хим. связей (феромоны) между организмами Э. ф. опирается на данные биофизики и биохимии.
Э. ф.- основа практич. мероприятий по прогнозированию массовых размножений вредителей (грызуны, насекомые), акклиматизации полезных видов животных, породному районированию с.-х. животных, акклиматизации человека в новых климатич. р-нах в связи с их освоением (высокие широты, высокогорье, пустыни). Э. ф. изучает физиол. характеристики, к-рые определяют направленность приспособит, реакций у разных животных, населяющих определённые регионы (см. Жизненная форма). К таким общим характеристикам на разных уровнях филогенеза относятся механизмы экономии воды у пустынных животных и осмотической регуляции у пустынных, полуводных и водных организмов, энергетика организма и отд. его систем (высокая в сев. широтах и низкая в аридной и тропич. зоне) и др.
В СССР работы по Э. ф. проводятся с 30-х гг. 20 в.: эколого-физиол. исследования терморегуляции (А. Д. Слоним, О. П. Щербакова), адаптации к жаркому н холодному климату (А. Ю. Юнусов, И. А. Израэль) и горным условиям (А. Г. Гинецинский, H. H. Сирогинин, M. M. Миррахимов), к среде с различным газовым составом (E. M. Крепе, 3. И. Барбашёва), механизмов зимней спячки животных (H. И. Калабухов). Экологич. подход применён при изучении нервной системы (Д. А. Бирюков), генетики поведения (Д. К. Беляев, M. E. Лобашёв). С 50-х гг. исследования по Э. ф. расширились в связи с освоением новых терр. (Арктика, Субарктика пустынные и горные р-ны); созданы стационары на высокогорных, пустынных и мор. станциях, лаборатории при заповедниках. Актуальным становится изучение влияния шума, вибрации, температурных факторов на организм человека в целом и на функции отд. органов (В. В. Парин, А. С. Трошин). С 20-х гг. 20 в. различные проблемы Э. ф. (environmental physiology) разрабатываются за рубежом: сравнит, физиология дыхания и мышечной деятельности (А. Крог), влияние пониженного атм. давления на дыхат. функции крови (Дж. Баркрофт), адаптация к низким темп-рам (К. Л. Проссер, T. X. Баллок, П. Ф. Шоландер; США), эколого-физиол. приспособления животных к жизни в пустыне (К. Шмидт-Нильсен; США), физиология труда человека в экстремальных условиях севера и пустыни (О. Г. Эдхолм; Великобритания). С 70-х гг. проблемы Э. ф. переплетаются с задачами охраны окружающей среды. См. также Физиология.
Лит.: Калабухов H. И., Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов, их причины и последствия, Л., 1969; Кандрор И. С., Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Севере, M., 1968; С л о н и м А. Д., Экологическая физиология животных, M., 1971; его же, Среда и поведение, Л., 1976; Шмидт-Нильсен К., Как работает организм животного, пер. с англ., M., 1976; Щеглова А. И., Физиологические приспособления млекопитающих пустыни, Л., 1976; Folk G. E., Introduction to environmental physiology, Phil., 1966; Physiological adaptations. Desert and mountain, N. Y.- L., 1972; Environmental physiology, ed. D. Robertshaw, L.- Bait., 1974; Environmental physiology, ed. J. G. Phillips, Oxf., 1975.
А. Д. Слоним.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ срeды, совокупность абиотических факторов и биотических факторов среды.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ РЯД, совокупность растительных сообществ (фитоценозов), располагающихся соответственно нарастанию или убыванию ведущего фактора (или неск. факторов) среды. Ведущими экологич. факторами могут быть: увлажнение или засоление почв, содержание в почве гумуса или элементов минерального питания, различный пастбищный режим, пойменный режим и т. п. Чаще всего Э. р. связан с изменением увлажнения, засоленности почв или с одноврем. изменением обоих этих факторов. Э. р., отражающий изменения увлажнения почвы, лучше всего прослеживается, напр., в поймах рек по склонам. В ниж. части склона почва обычно влажнее, чем в верхней, поэтому в состав фитоценозов ниж. части входят более влаголюбивые растения. Кроме того, с изменением влажности почвы обычно меняется и ряд др. факторов (темп-pa, содержание в почве гумуса и т. д.), но именно влажность почвы, как правило, является ведущим экологич. фактором. Э. р., связанные с изменением одновременно засоления и влажности почвы, можно наблюдать по берегам солёных озёр и при зарастании их обсыхающих днищ. Хорошо выражены Э. р. и на пологих берегах заболачивающихся пресноводных озёр. A. M. Былова.
ЭКОЛОГИЯ (от греч. oikos - жилище, местопребывание и ...логия), биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем ,различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Совр. Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.
Основные разделы экологии. Э. подразделяется на общую Э., исследующую осн. принципы организации и функционирования различных надорганизменных систем, и частную Э., сфера к-рой ограничена изучением конкретных групп определённого таксономического ранга. Общая Э. классифицируется по уровням организации надорганизменных систем. Популяционная Э. (иногда наз. демэкологией, или Э. населения) изучает популяции - совокупности особей одного вида, объединяемых общей терр. и генофондом. Э. сообществ (или биоценология) исследует структуру и динамику природных сообществ (или ценозов) -совокупностей совместно обитающих популяций разных видов. Биогеоценология - раздел общей Э., изучающий экосистемы (биогеоценозы). В СССР и в нек-рых зарубежных европ. странах биогеоценологию иногда считают самостоят, наукой, отличной от Э. В США, Великобритании и MH. др. зарубежных странах термин "экосистема" используется чаще, чем биогеоценоз, и биогеоценология как отд. наука там не выделяется. Частная Э. состоит из Э. р а с т е н и й и Э. животных. Сравнительно недавно оформилась Э. бактерий и Э. грибов. Правомерно и более дробное деление частной Э. (напр., Э. позвоночных, Э. млекопитающих, Э. зайца-беляка и т. п.). Относительно принципов деления Э. на общую и частную нет единства во взглядах учёных. По мнению нек-рых исследователей, центр, объект Э.- экосистема, а предмет частной Э. отражает подразделение экосистем (напр., на наземные и водные; водные подразделяются на морские и пресноводные экосистемы; пресноводные экосистемы, в свою очередь,- на экосистемы рек, озёр, водохранилищ и т. д.). Э. водных организмов и образуемых ими систем изучает гидробиология.
Применяется и деление Э. на аутоэкологию, исследующую взаимоотношения отд. видов со средой (гл. обр. с абиотич. факторами), и синэкологию, изучающую сообщества и биогеоценозы; это деление предложено швейц. ботаником К. Шрётером. Популяц. Э. связывает оба эти раздела.
В мировой экологич. лит-ре не существует единого мнения относительно объёма понятия "Э. растений". В СССР и зарубежных европ. странах (за исключением Великобритании) её трактуют как аутоэкологию, считая сообщества растений объектом фитоценологии или геоботаники. В США и Великобритании под Э. растений понимают науку, исследующую как отд. виды, так и сообщества.
MH. отрасли Э. имеют ярко выраженную практическую направленность. Такова сельскохозяйственная Э., предмет к-рой - создаваемые человеком с.-х. экосистемы (см. Агрофитоценозы).
Влияние природной среды на человеческое общество, особенности урбанизированных биогеоценозов изучает возникшая в сер. 20 в. Э. ч е л о в е к а. Возросшая опасность радиоактивного загрязнения окружающей среды привела к возникновению радиоэкологии. Учение о биосфере, ещё не получившее отд. назв., разрабатывается в особенно тесном контакте с биогеохимией. Отношения организмов к абиотич. и биотич. среде в прошлые геол. эпохи, проблемы реконструкции древних ценозов по ископаемым остаткам составляют предмет палеоэкологии.
Очерк развития экологии. Термин "Э." предложил в 1866 нем. зоолог Э. Геккель, определив Э. как "общую науку об отношениях организмов к окружающей сргде, куда мы относим в широком смысле все „условия существования"".
Предыстория Э. восходит к трудам натурфилософов Др. Греции и Рима. Ценные экологич. наблюдения содержатся в работах естествоиспытателей 18 в. (особенно К. Линнея, Ж. Бюффона, П. С. Палласа и И. И. Лепёхина). Э. зарождалась в ботанике и зоологии. На формирование её в первую очередь оказали влияние работы, в к-рых изучался образ жизни организмов, а также зависимость их распространения и развития от различных факторов среды. Особенно велико было значение исследования геогр. распространения растений - с самого начала экологического по своей сущности. В нач. 19 в. нем. естествоиспытатель А. Гумбольдт на основе многолетних наблюдений в Центр, и Юж. Америке показал зависимость высотной и широтной поясности от темп-ры и дал первую классификацию жизненных форм растений. Швейц. ботаник О. П. Декандоль выделял (1832) даже науку "эпирреологию", изучающую взаимодействие растений и внешней среды.
Для развития Э. в России большое значение имели труды К. Ф. Рулье, в к-рых подчёркивалась необходимость изучения животных во взаимодействии с др. организмами и абиотич. средой; особо отмечалась также роль условий, создаваемых человеком (антропогенный фактор). Настоящим экологич. исследованием была работа H. А. Северцова "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855), анализирующая обширный материал по сезонным явлениям в жизни наземных позвоночных Воронежской губ.
К сер. 19 в. больших успехов достигла агрохимия. Согласно "закону минимума", сформулированному нем. учёным Ю. Либихом, в конкретных условиях не все питат. элементы почвы ограничивают урожай, а лишь содержащиеся в недостаточном для растения количестве. Претерпев нек-рые уточнения, данный принцип стал позднее одним из ведущих при рассмотрении факторов, ограничивающих распространение или количеств, развитие организмов.
На формирование Э. как самостоят, науки решающее влияние оказало "Происхождение видов..." Ч. Дарвина (1859), в к-ром подчёркнута важность изучения механизмов борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Под непосредственным влиянием идей Дарвина Геккель пришёл к выводу о необходимости выделения Э. в особую биологич. дисциплину. Важный этап развития Э. связан с признанием необходимости целостного изучения естеств. совокупностей растений и животных. Этому способствовало внедрение спец. терминов для характеристики таких совокупностей. Во всей европ. (в т. ч. и в русской) науч. лит-ре быстро распространился термин "биоценоз", предложенный (1877) нем. зоологом К. Мёбиусом. В работах амер. учёных чаще используется термин "сообщество".
В нач. 20 в. ставится комплексная задача исследования совокупности растений и животных в их взаимодействии с абиотич. средой. При её решении большие успехи достигнуты в изучении внутренних водоёмов, которые легче представить целостными системами и характеризовать обобщающими показателями (швейцарский исследователь Ф. Форель, нем.-К. Кнауте). Науку о различных формах проявления жизни в водной среде стали называть гидробиологией. Гидробиологи первыми начали изучать роль организмов в круговороте веществ и трансформации энергии в природе (амер. учёные Э. Бердж и Ч. Джадей). Ими были сформулированы важные для развития всей Э. понятия: биомасса (нем. учёный P. Демоль) и продукция (нем. учёный А. Тинеман).
Количественное изучение круговорота веществ на суше началось позднее (в 30-50-х гг. 20 в.). Необходимыми предпосылками их развития были успехи зародившегося в России почвоведения, в частности разработанное В. В. Докучаевым ещё в кон. 19 в. представление о почве как об особом естественноисторич. теле, образованном взаимодействием абиотич. и биотич. компонентов среды. В. И. Вернадский назвал такие природные тела биокосными.
Большая часть экологич. исследований на суше в кон. 19 - нач. 20 вв. велась ботаниками и зоологами раздельно, что нашло отражение в публикации первых экологич. сводок: по Э. растений (точнее- экологической географии) - дат. ботаника И. Варминга (1895) и нем. учёного А. Шимпера (1898), по Э. животных - нем. зоолога P. Гессе (1912) и амер.- Ч. Адамса (1913). Сообществам растений в нач. 20 в. уделяется особое внимание. В России оформилась фитосоциология (позднее названная фитоценологией), изучающая закономерности организации растительных сообществ (И. К. Пачоский, С. H. Коржинский, П. H. Крылов). В это время интенсивно исследовались закономерности процесса смены сообществ - сукцессии (финский учёный P. Хульт, амер.- Г. Каулс). Амер. ботаник Ф. Клементе, изучавший сукцессии, пытался проводить аналогии между строением и развитием организма и сообщества. Значит, вехами в изучении растит, сообществ были работы Г. Ф. Морозова "Учение о лесе" (1912) и В. H. Сукачёва "Введение в учение о растительных сообществах" (1915). Крупные науч. школы фитоценологии возникли в Зап. Европе: франко-швейц.- вначале в Цюрихе (К. Шрётер, Э. Рюбель, Г. Брокман-Ерош), а затем в Монпелье (Ж. Браун-Бланке) и скандинавская (упсальская - Г. Дю Рье).
Среди экологов-зоологов также возрос интерес к исследованию сообществ. Так, амер. учёный В. Шелфорд, внёсший большой вклад в различные области Э., определяет Э. как науку о сообществах, относя всю аутоэкологию к области физиологии. На развитие теоретич. Э. большое влияние оказала книга англ, учёного Ч. Элтона "Экология животных" (1927), в к-рой формулируется проблема изучения организации (структуры) сообществ, описываются закономерности соотношения численности организмов разных трофич. уровней (пирамида чисел), уточняется понятие экологической ниши, предложенное ранее амер. зоологом Дж. Гринеллом (1917), акцентируется внимание на колебаниях численности популяций. В Э. животных развёртывается экспериментальное изучение популяций. Амер. учёный P. Чепмен вводит понятие биотического потенциала, характеризующего скорость роста (размножения и выживаемости) популяции.
Австралийский энтомолог А. Николсон (1933) описывает динамику численности популяции как саморегулирующийся процесс. В результате к 30-м гг. в Э. животных складывается представление о популяции как о целостной, наделённой специфич. свойствами совокупности особей, к-рая не может быть сведена к их простой сумме. С 20-30-х гг. в Э. внедряются методы матем. статистики (в т. ч. применяемые ранее в демографии) и моделирования. Итал. исследователь В. Вольтерра (1926) и амер.- А. Лотка (1925) разработали матем. модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества.
После Великой Окт. социалистич. революции сов. экологи начали интенсивно изучать растительность и животный мир различных ландшафтно-геогр. зон СССР. Л. Г. Раменский развивает концепцию непрерывности (континуума) растит, покрова, вводит понятие экологич. индивидуальности вида и понятие консорция.
В 20-30-х гг. сов. учёный В. И. Вернадский создал учение о биосфере. Идеи В. И. Вернадского оказали огромное влияние на экологич. мышление в СССР и за рубежом; особенно актуальными они стали в 50-60-х гг., в значит, степени в связи с возросшей угрозой глобальных нарушений в биосфере, вызванных деятельностью человека.
Всемирную известность получили экспериментальные работы с простейшими и микроорганизмами сов. учёного Г. Ф. Гаузе, сформулировавшего принцип конкурентного исключения. Согласно этому принципу, два вида, занимающие одну экологич. нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
В пропаганде экологич. идей и подготовке кадров в СССР важную роль сыграли сводки Д. H. Кашкарова: "Среда и сообщество" (1933) и "Основы экологии животных" (1938). В ходе развития Э. менялись её содержание и определение. Так, в 30-х гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации (приспособления) организмов к окружающей среде. Исследование сообществ организмов иногда считалось предметом самостоят, науки - биоценологии. Использовав большой материал по динамике численности позвоночных животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения Э. с эволюц. идеями и определил Э. как науку о механизмах борьбы за существование.
Сов. экологами растений разрабатывается начатое В. H. Сукачё |
