| 21970318 23552 19854 932 1и свойствами. В 1835 Моль впервые наблюдал деление растит, клеток. Исследования франц. учёных А. Мильн-Эдвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чеш. учёного Я. Пуркине и др. к сер. 30-х гг. дали большой материал по микроскопич. структурам животных тканей. Мн. исследователи наблюдали клеточное строение различных органов животных, а нек-рые проводили аналогию между элементарными структурами животных и растит, организмов, подготовляя тем самым почву для создания общебиологич. клеточной теории. В 1831-33 англ, ботаник Р. Броун описал ядро как составную часть клетки. Это открытие привлекло внимание исследователей к содержимому клетки и дало критерий для сопоставления животных и растит, клеток, что и сделал, в частности, Я. Пуркине (1837). Нем. учёный Т. Шванн, опираясь на теорию развития клеток нем. ботаника М. Шлейдена, где особое значение придавалось ядру, сформулировал общую клеточную теорию строения и развития животных и растений (1838-39). Вскоре клеточная теория была распространена и на простейших (нем. учёный К. Зибольд, 1845-48). Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к изучению клетки как основы всего живого. Большое значение имело введение в микроскопию иммерсионных объективов (водная иммерсия, 1850, масляная, 1878), конденсора Э. Аббе (1873) и апохроматов (1886). В сер. 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы -микротомы. В ходе развития клеточной теории постепенно выяснилась ведущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении применённого к нему Молем (1844, 1846) термина -"протоплазма", введённого Пуркине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества-цитооластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деления (нем. учёные К. Негели, Р. Келли-кер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию Ц. послужило учение нем. патолога Р. Вирхова о чцеллюлярной патологии" (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из к-рых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул принцип "omnis cellula e cellula" [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, к-рая сводила болезни организмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма. Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. К сер. 19 в. "оболо-чечный" период в изучении клетки заканчивается, и в 1861 работой нем. учёного М. Шульце утверждается взгляд на клетку как на "комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром". В том же году австрийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, показал сложность строения протоплазмы. В последней четв. 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы - органоидов: центросомы (1876, белы, учёный Э. ван Бенеден), митохондрии (1897-98, нем. учёный К. Бенда, у животных; 1904, нем. учёный Ф. Ме-вес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итал. учёный К. Гольджи). Швейц. учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой к-ты. Открыто кариокине-тич. деление клеток (см. Митоз) у растений (1875, Э. Страсбургер), затем у животных (1878, рус. учёный П. И. Пере-межко; 1882, нем. учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хромосом и установлено правило постоянства их числа (1885, австр. учёный К. Рабль; 1887, нем. учёный Т. Бовери). Открыто явление редукции числа хромосом при развитии половых клеток; установлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра лицевой клетки с ядром сперматозоида (1875, нем. зоолог О. Герт-виг, у животных; 1880-83, рус. ботаник И. Н. Горожанкин, у растений). В 1898 рус. цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спермия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) поколений.
Достигнуты успехи в изучении ф и-зиологии клетки. В 1882 И. И. Мечников открыл явление фагоцитоза. Была обнаружена и подробно исследована избирательная проницаемость растит, и животных клеток (голл. учёный X. Де Фриз, нем. учёные В. Пфеффер, Э. Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы прижизненного окрашивания клеток (рус. гистолог Н. А. Хржонщевский, 1864; нем. учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886). Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение разнообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структурные и функциональные различия, укрепило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Мн. исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и признавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных единиц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т. д.). Спекулятивные представления о 'субмикроскопич. жизненных единицах разделялись и нек-рыми цитологами 20 в., однако развитие Ц. заставило большинство учёных оставить эти гипотезы и признать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи Ц. в кон. 19 в. были подытожены в ряде классич. сводок, к-рые способствовали дальнейшему развитию Ц. (Е. В. Wilson, The cell in development and heredity, N. У., 1928; M. Heidenhain, Plasma und Zelle, 1907; R. Hober, Physikalische Che-mie der Zelle und der Gewebe, 1902; M. Verworn, Allgemeine Physiologie, 1895).
Развитие цитологии в 1-й половине 20 в. В первые десятилетия 20 в. стали применять темнопольный конденсор, с помощью к-рого объекты под микроскопом исследовались при боковом освещении. Темнопольный микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидратации клеточных структур и обнаруживать нек-рые структуры субмикроскопич. размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ультрафиолетовых лучах, ставшее в дальнейшем важным методом исследования цитохимии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюорес-центная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позволяющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптич. плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изучении живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимич. анализа, среди них - метод выявления дезоксирибо-нуклеиновой к-ты (нем. учёные Р. Фёль-ген и Г. Розенбек, 1924). Создаются микроманипуляторы, с помощью к-рых можно производить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т. д.). Большое значение приобрела разработка метода 'культуры тканей вне организма, начало к-рому было положено в 1907 амер. учёным Р. Гаррисоном. Интересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокиносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. усилия учёных направлены были на выяснение функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четверти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной SopMe (сов. учёный Д. Н. Насонов, 1923). писаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. Кольцов, 1903-1911), исследованы структурные изменения при различной клеточной деятельности (секреция, сократит, функция, деление клеток, морфогенез структур и т. д.). В растит, клетках прослежено развитие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (франц. учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видовая специфичность числа и формы хромосом, что в дальнейшем было использовано для систематики растений и животных, а также для выяснения филогене-тич. родства в пределах более низких таксономич. единиц (кариосистемати-ка). Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (нем. учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём эндомитоза) числа хромосом (австр. учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусств, получения полиплоидных форм (см. Полиплоидия), что дало возможность вывести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фёльгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую к-ту у бактерий (сов. учёный М. А. Пешков, 1939-1943, франц. учёный В. Делапорт, 1939, англ, учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (сов. учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). Наряду с мембранной теорией проницаемости, выдвигается фазовая теория, придающая большое значение в распределении веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в протоплазме (сов. учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А. С. Трошин). Изучение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физич. и хи-мич. агентов привело к обнаружению явлений паранекроза и к разработке дена-турационной теории повреждения и возбуждения (Д. Н. Насонов и В. Я. Александров, 1940), согласно к-рой в этих процессах ведущее значение имеют обратимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разработанных цитохимич. реакций на гисто-логич. препаратах была установлена локализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам амер. учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использовавшим метод гомогенизации (размельчения) клеток и фракционного центрифугирования, началось извлечение из клеток отдельных компонентов - ядер, хлороп ластов, митохондрий, микросом и изучение их химического и ферментативного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития Ц.- после 50-х гг.
Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 Менделя законов. Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматич. клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении наследственной передачи признаков, и построить хромосомную теорию наследственности. Изучение цитологич. основ наследственности обособилось в отдельную отрасль Ц.- цитогенетику.
Развитие современной цитологии.
С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в совр. этап своего развития. Разработка новых методов исследования и успехи смежных дисциплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешающая способность достигает 2-4 А, предел разрешения светового микроскопа ок. 2000 А) привело к созданию субмикро-скопич. морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекулярному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопич. компоненты клетки: плазматич., или клеточная, мембрана, отграничивающая клетку от окружающей среды, эндоплазматич. ретику-лум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитич. ферменты), пероксисомы (содержащие ферменты каталазу и ури-казу), микротрубочки и микрофиламен-ты (играющие роль в поддержании формы и в обеспечении подвижности клеточных структур); в растит, клетках обнаружены диктиосомы - элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикроскопич. элементы и особенности, присущие специализированным клеткам. С помощью электронной микроскопии показано особое значение мембранных структур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопич. исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, синезелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты - примитивные клетки - отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи.
Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитич. и динамич. биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшественники, авторадиография, количеств, цито-химия с использованием цитофотометрии, разработка цитохимич. методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным микроскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых к-т клетки и т. д.) привело к уточнению химич. топографии клеток и расшифровке функционального значения и биохи-мич. роли мн. составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по биохимии, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетич. функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматич. элементах клетки - митохондриях, хлоропластах, а по нек-рым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роли ядерного и цитоплазматич. генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер и митохондрий. Гибридизация соматич. клеток становится перспективным методом изучения генного состава отд. хромосом (см. Соматических клеток генетика). Установлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осуществляется с помощью особых транспортных систем, обеспечивающих проницаемость биологических мембран. Элек-тронно-микроскопич., биохимич. и генетич. исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. Симбиогенеэ) происхождения митохондрий и хлоропластов, выдвинутой в кон. 19 в.
Осн. задачи совр. Ц.- дальнейшее изучение микроскопич. и Субмикроскопич. структур и химич. организации клеток; функций клеточных структур и их взаимодействий; способов проникновения веществ в клетку, выделения их из клетки и роли мембран в этих процессах; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроорганизма и на стимулы окружающей среды; восприятия и проведения возбуждения; взаимодействия между клетками; реакций клеток на повреждающие воздействия; репараций повреждения и адаптации к факторам среды и повреждающим агентам; репродукции клеток и клеточных структур; преобразований клеток в процессе морфофизиологич. специализации (диф-ференцировки); ядерного и цитоплазматич. генетич. аппарата клетки, его изменений при наследственных заболеваниях; взаимоотношений клеток с вирусами; превращений нормальных клеток в раковые (малигнизация); процессов поведения клеток; происхождения и эволюции клеточной системы. Наряду с решением теоретич. вопросов Ц. участвует в разрешении ряда важнейших биологич., мед. и с.-х. проблем. В зависимости от объектов и методов исследования развивается ряд разделов Ц.: цитогенетика, карио-систематика, цитоэкология, радиационная Ц., онкологич. Ц., иммуноцитология и т. д.
В СССР имеются спец. цитологич. исследоват. учреждения: Ин-т цитологии АН СССР, Ин-т цитологии и генетики Сиб. отделения АН СССР, Ин-т генетики и цитологии АН БССР. Во многих др. биологич., мед. и с.-х. науч. учреждениях имеются спец. цитологич. лаборатории. Работы по Ц. координируются в СССР Науч. советом по проблемам Ц. при АН СССР. Издаются журналы "Цитология" (АН СССР), "Цитология и генетика" (АН УССР). Цитологич. работы публикуются в журналах по смежным дисциплинам. В мире издаётся более 40 цитологич. журналов. Периодически выходят книги многотомных интернац. изданий: протоплазматология ("Protoplasmatolo-gia") (Вена) и междунар. обозрение по Ц. ("International Review of Cytology") (Нью-Йорк). Имеется Междунар. об-во биологии клетки (International Society of Cell Biology), регулярно созывающее цитологич. конгрессы. Междунар. орг-ция по исследованию клетки (International Cell Research Organization) и Европ. орг-ция по биологии клетки (European Cell Biology Organization) создают рабочие группы по отд. проблемам Ц., организуют курсы по узловым вопросам Ц. и для изучения методик, обеспечивают обмен информацией. В ун-тах СССР на биологич. и биолого-почвенных ф-тах преподаётся курс общей Ц. Во многих ун-тах проводятся специализированные курсы по разным проблемам Ц. В виде раздела Ц. входит также в состав курсов гистологии животных, анатомии растений, эмбриологии, протистологии, бактериологии, физиологии, патология, анатомии, к-рые читаются в с.-х., пед. и мед. уч. заведениях. См. также ст. Клетка и лит. при ней.
Лит.: Кацнельсон 3. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963; Руководство по цитологии, т. 1 - 2, М. - Л., 1965 - 66; ДеРобертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; В г о w n W. V., В е г-t k е Е М., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; H i г s с h G. С., R u s k a H., S i t t e P., Gnmdlagen der Cytologie, Jena, 1973. В. Я. Александров.
ЦИТОПЛАЗМА (от цито... и греч. plasma - вылепленное, оформленное), внеядерная часть протоплазмы клетки, ограниченная клеточной мембраной. Термин "Ц." предложен Э. Страсбургером (1882) - в отличие от протоплазмы ядра (кариоплазмы, или нуклеоплазмы). В Ц. различают: постоянные включения -органоиды - универсальные структуры клетки, связанные с выполнением её осн. функций (митохондрии, Голъджи комплекс, эндоплазматическая сеть, ри-босомы, пластиды и др.); временные включения - отложения специфич. веществ (липиды, углеводы, белки, пигменты, секреторные гранулы); спец. образования - миофибриллы, тонофиб-риллы и др. Все включения погружены в гиалоплазму, относительно гомогенную часть Ц., представляющую собой коллоидный раствор многих молекул. См. Клетка, Протоплазма.
ЦИТОРРИЗ (от цито... и греч. rhysos-сморщенный), сильное сокращение и сморщивание растит, клетки при её обезвоживании; в отличие от плазмолиза, оболочка при Ц. сокращается вместе с плазмой, впячиваясь внутрь клетки. Наблюдается при завядании листьев в сухой атмосфере.
ЦИТОСПОРОЗ, инфекционное заболевание, вызывающее усыхание плодовых и лесных древесных пород. Особенно сильно поражаются косточковые (абрикос, персик). Встречается повсеместно. Возбудители заболевания -грибы рода Cytospora. У косточковых пород на коре штамба и крупных ветвей образуются некротические, несколько вдавленные (в виде язв) участки, из к-рых истекает камедь; под корой повреждены также перидерма, луб, древесина. Поражённые ветви или деревья погибают весной или в первой половине лета. У семечковых плодовых пород Ц. проявляется в засыхании отд. участков коры или целых ветвей с образованием на них пик-нид (органов размножения возбудителя болезни). Ц. у лесных пород выражается в отмирании коры. Меры борьбы: уничтожение усохших ветвей и деревьев; защита деревьев от механич. и термич. повреждений; опрыскивание косточковых ранней весной и осенью бордоской жидкостью.
Лит. см. при ст. Церкоспорозы.
ЦИТОСТАТИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА (от цито... и греч. statikos - способный останавливать, останавливающий), различные по хим. структуре лекарственные вещества, блокирующие деление клеток. Механизмы подавления определённых этапов клеточного деления этими препаратами различны. Так, алкилирующие средства (напр., эмбихин, циклофос-фан) непосредственно взаимодействуют с ДНК; антиметаболиты подавляют обмен веществ в клетке, вступая в конкуренцию с нормальными метаболитами-предшественниками нуклеиновых кислот (антагонисты фолиевой кислоты - ме-тотрексат; пуринов - 6-меркаптопурин, тиогуанин; пиримидинов - 5-фторурацил, цитозин-арабинозид). Нек-рые противоопухолевые антибиотики (напр., хризомаллин, рубомицин) блокируют синтез нуклеиновых к-т, а алкалоиды растит, происхождения (напр., винк-ристин)- расхождение хромосом при делении клеток. Конечный эффект Ц. с.-избирательное подавление делящихся клеток - во многом сходен с биологическим действием ионизирующих излучений, хотя механизмы их цитостатич. влияния различны. Многие Ц. с. способны преим. подавлять опухолевый рост либо угнетать размножение нормальных клеток определённых тканей. Напр., мие-лосан способен угнетать родоначальные кроветворные клетки костного мозга, но почти не влияет на лимфатич. клетки и клетки кишечного эпителия, а циклофосфан угнетает лимфатич. клетки. Поэтому именно циклофосфан используют в качестве средства подавления иммунных реакций, а миелосан эффективен в лечении нек-рых опухолей, возникших из костномозговых кроветворных клеток (напр., хронич. миелолей-коза).
Способность Ц. с. подавлять размножение клеток используется преим. в химиотерапии злокачеств. опухолей (см. Противоопухолевые средства). Поскольку злокачеств. опухоли содержат наборы разных клеток (с неодинаковыми скоростями размножения, особенностями обмена), часто проводят одноврем. лечение несколькими Ц. с., что препятствует рецидивам опухоли, к-рые обусловлены размножением устойчивых к определённому препарату клеток. Применение комбинаций Ц. с. позволило добиться увеличения продолжительности жизни (вплоть до случаев практич. выздоровления) больных лимфогранулематозом, острым лимфобластиым лейкозом детей, хорионэпителиомой и нек-рыми др. видами опухолей.
Нек-рые Ц. с. используют в качестве иммунодепрессантов - для подавления реакций иммунитета при аутоиммунных заболеваниях, вызванных появлением антител к собств. тканям организма, и при пересадке органов (см. Трансплантация), когда необходимо подавить выработку антител к тканям пересаживаемого органа. Этот эффект Ц. с. обусловлен остановкой деления соответствующих (т. н. иммунокомпетентных) лимфатич. клеток. Воздействие больших доз Ц. с. приводит к т. н. цитостати-ческой болезни, к-рая характеризуется угнетением кроветворения, поражением желудочно-кишечного тракта, клеток кожи, печени. Это ограничивает леч. дозы Ц. с., в частности при лечении опухолей.
Лит.: Петров Р. В., МанькоВ. М., Иммунодепрессоры. (Справочник), М., 1971; Сигидин Я. А., Механизмы лечебного действия антиревматических средств, М., 1972; Новое в гематологии, под ред. А. И. Воробьева и Ю. И. Лорие, М., 1974; Машковский М. Д., Лекарственные средства, 7 изд., т. 2, М.. 1972.
А. И. Воробьёв, Э. Г. Брагина.
ЦИТОТОМИЯ (от цито... и греч. tome) - разрез, рассечение), цито кинез, разделение тела растительной или животной клетки; обычно Ц. завершает митоз. Плоскость деления всегда проходит поперёк веретена деления клетки, посередине между полюсами. Растит, клетки, обладающие плотной стенкой, разделяются путём образования клеточной перегородки, к-рая, сливаясь с боковыми стенками материнской клетки, расчленяет её на две дочерние (см. Фрагмопласт). В животных клетках Ц. осуществляется образованием перетяжки - борозды деления. Она образуется на периферии клетки и, углубляясь, постепенно разделяет цитоплазму на две части. Образование борозДы связывают гл. обр. с |
