| 21970318 23552 19854 932 1анимают такое же место в растит, мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.
Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (ок. 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. совр. исследователями - Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хи-ки (США) и др.- отвергается. Ранне-меловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены огранич. числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).
В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растит, покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растит, мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологич. времени - неск. млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из осн. условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисл. приспособлений к самым различным экологич. условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значит, разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди к-рых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое кол-во разнообразных трав, в т. ч. и эпифитов. Ц. р.- единств. группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих гл. обр. из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.
Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внеш. формы и внутр. строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетическо-го происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнит, морфологии и систематики. Множество общих морфологич., анато-мич. и эмбриологич. признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в т. ч. признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематич. отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, к-рые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естеств. место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Обще-признано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей к-рых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредств. предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнит, морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с семенными папоротниками и, возможно, представляли собой одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Об этом свидетельствует т. н. внеш. интегумент Ц. р., произошедший, по мнению ряда ботаников - А. Госсен, 1946 (Франция), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964(СССР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобритания), Дж. Л. Стеббинс, 1974 (США),- из купулы, к-рая характерна для более подвинутых семенных папоротников, как медулло-зовые, користоспермовые и кейтоние-вые. Отсутствие палеонтологич. данных о первичных Ц. р. и о промежуточной группе между ними и голосеменными предками объясняется, по-видимому, тем, что они произрастали в горах, т. е. в условиях малоблагоприятных для осадкообразования и захоронения растит, остатков (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамеев, 1947, СССР; Тахтаджян, 1948, и др.). Кроме того, предполагается, что их, по-видимому, небольшие популяции не играли сколько-нибудь заметной роли в растит, покрове, что также должно было сильно уменьшить их шансы на захоронение.
Осн. морфологич. особенности Ц. р. находят наиболее правдоподобное объяснение в неотеническом их происхождении. На организации как спорофита, так и гаметофита Ц. р. лежит печать неотении. Наиболее очевидно неотенич. происхождение цветка, а также муж. и жен. гаметофитов. Цветок можно рассматривать как неотенич. форму укороченного спороносного побега примитивных голосеменных, специализированного в новом направлении. Как тычинки, так и плодолистики Ц. р., по всей вероятности, соответствуют не столько взрослым микро-и мегаспорофиллам гипотетич. предков Ц. р., сколько их ранней, ювенильной стадии развития. Наконец, листья и проводящая система осевых органов Ц. р. также несут следы неотенич. происхождения. Неотения обычно связана с ограничивающими факторами среды (недостаток влажности, низкая темп-ра, короткий вегетац. сезон); поэтому естественно предположить, что Ц. р. возникли в условиях экологич. стресса. По-видимому, они формировались в условиях временной сухости муссонного климата, скорее всего на открытых склонах. Как писал Ч. Дарвин в письме к швейц. палеонтологу О. Хееру (1875), Ц. р. должны были развиваться в какой-то изолированной области, откуда им благодаря географич. переменам удалось вырваться и быстро распространиться по свету. На основании анализа географич. распространения и филогенетич. отношений наиболее примитивных групп ныне живущих Ц. р. А. Л. Тахтаджян высказал предположение (1957), что эта изолированная область находилась скорее всего где-то в Юго-Вост. Азии. Наиболее вероятная область формирования и первичный центр расселения Ц. р.- территория юго-вост. части материка Лав-разии, к-рая соответствовала юго-вост. части Китая, Индокитаю, п-ову Ма-лакка, Филиппинским о-вам (или только их юж. части) и части Б. Зондских о-вов. Вероятность того, что Юго-Вост. Азия -это именно первичный центр формирования и расселения Ц. р., а не "музей живых ископаемых", как думает, напр.,
Стеббинс (1974), подтверждается след, фактами: 1) несмотря на то, что в обширных областях Зап. Гондваны (в Африке и особенно в Юж. Америке) мезо-фитная тропич. лесная флора сохранилась достаточно хорошо и в большом разнообразии форм, в Юго-Вост. Азии и соседних областях сохранилось наибольшее число примитивных форм, гораздо большее, чем в Америке и особенно в Африке; 2) в тех случаях, когда примитивные группы сохранились как в Юго-Вост. Азии и соседних областях, так и на терр., соответствующей Зап. Гондване, именно в Юго-Вост. Азии и соседних областях они представлены в большем разнообразии и более примитивными представителями; так, примитивные семейства магнолиевых и вин-теровых отсутствуют в Африке, а в Америке представлены меньшим числом родов и видов и менее примитивными так-сонами; 3) в Юго-Восточной Азии и соседних областях произрастает не только много примитивных семейств, но и наиболее примитивные представители многих более подвинутых семейств и родов как двудольных, так и однодольных.
Первичный тип Ц. р. Ни одно из ныне живущих Ц. р. не обладает всеми примитивными признаками, т. к. все, даже самые примитивные таксонш, специализировались в том или ином направлении. Однако, суммируя наиболее архаич. признаки, рассеянные среди магнолиевых, винтеровых, дегенериевых и др. примитивных семейств, можно воссоздать нек-рые черты ранних Ц. р. Это, по всей вероятности, были древесные растения, скорее всего небольшие деревья, но не кустарники или тем более не полукустарники, как считает Стеббинс (1974), т. к. полукустарник-это, несомненно, ьторич-ная жизненная форма. Ксилема была лишена сосудов. Листья были вечнозелёные (как почти у всех голосеменных), очередные, вероятно, более или менее ксероморфные, с перистым жилкованием и парацитными устьицами (с побочными клетками, расположенными по обе стороны от замыкающих клеток, параллельно их длинной оси). Цветки ранних Ц. р. были, вероятно, в примитивных цимоз-ных соцветиях, обоеполые, с умеренно удлинённым цветоложем, на к-ром в спиральном порядке были расположены чашелистики, тычинки и плодолистики. Цветки были лишены лепестков, к-рые возникли позднее, гл. обр. из тычинок, опылялись насекомыми (скорее всего жуками). Пыльцевые зёрна были одно-бороздные, с гладкой экзиной и ещё без характерного для Ц. р. столбикового слоя в эктэкзине; семена с сильно развитым слоем из живых паренхимных клеток распространялись птицами; плоды -многолистовки. Если бы этот гипоте-тич. первичный тип Ц. р. был найден в ископаемом состоянии, то систематики отнесли бы его скорее всего к порядку магнолиевых.
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологич., так и генетич. и цитогенетич. факторами (в частности, большой ролью анеуплоид-ных хромосомных перестроек и полипло-идизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказа-
лись приспособленными к возрастающему разнообразию экологич. ниш. К этому времени уже возникли все осн. си-стематич. группы Ц. р. вплоть до мн. родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значит, роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. осн. на синтезе данных сравнит, морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, муж. и жен. гамето-фитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьич-ного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнит, изучение ультраструктуры пластид.
Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса - двудольные и однодольные. Осн. различия между ними показаны в след, таблице:
Двудольные
Однодольные
Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками
Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками
Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3
Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много
Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные. расположены латерально
Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне поЗега (реже парные)
Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы
Проводящая система обычно из отдельных пучков или из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифферен циация коры и сердцевины обычно отсутствует
Первичный корешок обычно развивается в гл. корень, от к-рого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфей ных)
Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение
Двудольные
Однодольные
Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (напр., саксаул)
Травы, иногда вторичные древовидные растения (напр., пальмы)
Цветки 5-членныеяли, реже, 4-членные и лишь у нек-рых примитивных групп 3-членные
Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-член-ными
Из таблицы видно, что нет ни одного признака, к-рый служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологич. признаков имеются исключения.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, к-рые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди совр. двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они -специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптич. листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием; цветки - в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобо-роздные и в зрелом состоянии двуклеточ-ные; семена - с обильным эндоспермом.
Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, к-рые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд совр. систем классификации Ц. р. (см. Систематика растений). Ниже дано краткое изложение системы Тахта-джяна, лёгшей в основу ряда справочных пособий. Указаны только классы, подклассы и важнейшие порядки и семейства.
Класс I. Двудольные (Magnoliopsi-da. или Dicotyledones). До 360 семейств, ок. 170 тыс. видов.
Подкласс 1. Магнолииды (Magnoli-idac). Б. ч. древесные растения, нек-рые лишены сосудов. В листьях и стеблях часто имеются секреторные клетки. Устьица чаще с двумя побочными клетками. Цветки преим. обоеполые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трйхклеточная. Оболочка пыльцевых зёрен однобороздная (или произвольная от неё). Гинецей гл. обр. апокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегу-ментом и крассинуцеллятные (материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или неск. слоями клеток). Эндосперм обычно цел-яюлярный. Семена, как правило, с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. 8 порядков.
Магнолиевые (Magnoliales). Относительно самые примитивные из ныне живущих Ц. р. Семейства: вин-теровые (Winteraceae), дегенериевые (Degeneriaceae), магнолиевые (Magno-liaceae), анноновые (Annonaceae), мус-катниковые (Myristicaceae) и др.
Бадьяновые, или и л л и ц и е в ы е (IHiciales). Близки к магнолиевым и, вероятно, имеют общее происхождение с винтеровыми. Семейства: бадьяновые (Illiciaceae) и лимонниковые (Schisandraceae).
Лавровые (Laurales). Близки к магнолиевым, но более подвинуты. Семейства: монимиевые (Monimiaceae), каликантовые (Calycanthaceae), лавровые (Lauraceae) и др.
Перечные (Piperales). Близки к лавровым, с к-рыми имеют общее происхождение. Порядок очень специализирован. Семейства: савруровые (Sau-ruraceae) и перечные (Piperaceae).
Кирказоновые (Aristolochia-les). Произошли, по-видимому, непосредственно от магнолиевых. Сем. кирка-зоновые (Aristolochiaceae).
Раффлезиевые (Rafflesiaceae). Произошли, вероятно, от предков порядка кирказоновых. Бесхлорофильные паразитные травы. Семейства: раффлезиевые (Rafflesiaceae) и хидноро-вые (Hydnoraceae).
Нимфейные (Nymphaeales). Вероятное происхождение от древнейших бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Многолетние водные травы. Важнейшие семейства: ка-бомбовые (Cabombaceae) и нимфейные (Nymphaeaceae).
Лотосовые (Nelumbonales). Си-стематич. положение и происхождение не вполне ясны. Одно сем. лотосовые с единств, родом лотос. Иногда объединяется с сем. нимфейных, от к-рых, однако, резко отличается мн. признаками.
Подкласс 2. Ранункулиды (Ranuncu-lidae). Очень близок к подклассу магнолии д, с к-рым иногда объединяется, но более подвинут. Гл. обр. травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (имеются лишь у луносемянниковых); устьица разных типов, б. ч. без побочных клеток; цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или сиироциклические. Зрелая пыльца преим. двухклеточная; оболочка пыльцевых зёрен трёхбороздная или производных типов (но не однобо-роздная). Семязачатки обычно с двойным интегументом и крассинуцеллятные или, реже, тенуинуцеллятные (материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия). Семена обычно с маленьким зародышем и б. ч. с обильным эндоспермом, редко без эндосперма. 3 порядка.
Лютиковые (Ranunculales). Вероятно, имеют общее происхождение с бадьяновыми. Важнейшие семейства: луносемянниковые, или мениспермовые (Menispermaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и барбарисовые (Вег-beridaceae).
Маковые (Papaverales). Близки к лютиковым. Важнейшие семейства: маковые (Papaveraceae) и дымянковые (Fumariaceae), часто объединяемые в одно сем. маковых.
Саррацениевые (Sarraceniales). Очень специализированные насекомоядные травы, всё ещё сохранившие нек-рые примитивные признаки, сближающие их с порядком лютиковых. Сем. саррацениевые (Sarraceniaceae).
Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamame-lididae). Гл. обр. древесные растения. С сосудами (за исключением порядка тро-ходенровых). Устьица с двумя или более побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки 6. ч. ане-мофильные, более или менее редуцированные, чаще однополые; околоцветник обычно слабо развит и цветки безлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца обычно двухклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей ценокарпный. Семязачатки с двойным интегументом и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды б. ч. односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма. 8 порядков.
Троходендровые (Trochoden-drales). Занимают промежуточное положение между магнолиевыми, с одной стороны, и багрянниковыми и гама-мелидовыми - с другой. Семейства: тро-ходендровые (Trochodendraceae) и тет-рацентровые (Tetracentraceae).
Багрянниковые, или ц е р-цидифилловые (Cercidiphyllales). Близки к троходендровым. Сем. багрян-никовые (Cercidiphyllaceae).
Гамамелидовые (Hamamelida-les). Служат связующим звеном между троходендровыми, с одной стороны, и всеми следующими порядками подкласса- с другой. Произошли, вероятно, от ближайших предков троходендровых, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным гинецеем. Важнейшие семейства: гамамелидовые (Hamameli-daceae) и платановые (Platanaceae).
Крапивные (Urticales). Связаны с гамамелидовыми и, вероятно, происходят от него. Семейства: вязовые, или ильмовые (Ulmaceae), тутовые (Мо-гасеае), коноплёвые (Cannabaceae) и крапивные (Urticaceae).
Казуариновые (Casuarinales). Происходят, по-видимому, от гамаме-лидовых. Сем. казуариновые (Casua-rinaceae).
Буковые (Fagales). Происходят, по всей вероятности, от гамамелидо-вых. Семейства: буковые (Fagaceae) и берёзовые (Betulaceae).
Мириковые (Myricales). Имеют много общего с казуариновыми и берёзовыми, с одной стороны, и с ореховыми- с другой. Сем. мириковые (Му-ricaceae).
Ореховые (Juglandales). Имеют много общего с мириковыми, а также с буковыми. Семейства: роиптелейные (Rhoipteleaceae) и ореховые (Juglan-daceae).
Подкласс 4. Кариофиллиды (Сагуо-phyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Устьица с двумя или тремя (редко с четырьмя) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или реже однополые, б. ч. безлепестные. Зрелая пыльца трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, реже, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом, крассинуцеллятные. Семена б. ч. с согнутым периферич. зародышем, часто с периспермом. 3 порядка.
Гвоздичные (Caryophyllales). Происходят, вероятно, от лютиковых, с к-рыми наиболее ясно выражены связи у сем. лаконосовых. Важнейшие семейства: лаконосовые (Phytolaccaceae), никтагиновые (Nyctaginaceae), аизооно-вые (Aizoaceae), кактусовые (Cactaceae), портулаковые (Portulacaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), амарантовые (Amaranthaceae) и маревые (Chenopo-diaceae).
Гречишные (Polygonales). Близки к гвоздичным и, вероятно, имеют с ними общее происхождение. Сем. гречишные (Polygonaceae).
Свинчатковые (Plumbagina-les). По-видимому, имеют общее происхождение с гвоздичными. Сем. свинчатковые (Plumbaginaceae).
Подкласс 5. Дилленииды (Dilleni-idae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или расчленённые. Устьица различных типов, б. ч. без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или, реже, безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироцнкличес-кий. Андроцей, когда он состоит из мн. тычинок, развивается в центрифугаль-ной последовательности. Зрелая пыльца двухклеточная или, реже, трёхклеточная, трёхбороздная или производная от этого типа. Гинецей апокарпный или, чаще, ценокарпный. Семязачатки обычно с двойным интегументом и б. ч. крассинуцеллятные. Семена чаще с эндоспермом. 14 порядков.
Диллениевые (Dilleniales). Связующее звено между магнолиевыми, с одной стороны, и чайными и фиалковыми - с другой. Сем. диллениевые (Dilleniaceae).
Пионовые (Paeoniales). Близки к диллениевым. Сем. пионовые (Раеоniaceae).
Чайные (Theales). Близки к диллениевым и, вероятно, произошли от примитивных их представителей. Важнейшие семейства: охновые (Ochnaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae), чайные (Theaceae) и зверобойные (Нуре-ricaceae, или Guttiferae).
Фиалковые (Violales). Близки к чайным, с к-рыми имеют общее происхождение от диллениевых. Важнейшие семейства: флакуртиевые (Flacourtiace-ае), фиалковые (Violaceae), лада |
