| 21970318 23552 19854 932 1зелёного растения - фотодыхания, 1. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой кислорода, сопровождающегося выделением СО2. С фотодыханием, по-видимому, в значи-гельной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения.
Изучение индивидуального развития растит. организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны - ауксины, гибберел-лины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях к-рых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т. п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.
Выявлено также, что ряд физиологич. процессов регулируется фитохромом (напр., прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т. д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла, формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества - компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции фототропизма, фотопериодизма и некоторые др. Работы в этой области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие обще-регуляторную роль света в жизнедеятельности растения.
Принципиально важные факты получены в исследованиях по проблемам корневого питания растений. Изучение поглотительной деятельности корней и превращений, к-рым подвергаются в их тканях минеральные вещества, воспринятые ими из почвы, позволило открыть способность корневых систем осуществлять синтезы важных в физиологическом отношении соединений (аминокислот, нуклеиновых к-т, витаминов, ауксинов и др.). Установлена способность корней самостоятельно, без связи с деятельностью листьев, синтезировать хлорофилл. Т. о., выяснена роль корневой системы как одного из регуляторов деятельности листьев и формирования аппарата фотосинтеза. В области минерального питания растений выявлены механизмы, регулирующие поглотительную деятельность корневых систем, взаимосвязи минерального питания и водообме-на растений. Получены ценные факты о роли отдельных минеральных элементов в обмене веществ растения и, в частности, ряда микроэлементов, физиол. действие к-рых обусловлено прежде всего их участием в построении мн. ферментных систем. Успешно развиваются исследования в области физиологии клетки - о функциях органоидов протоплазмы, строении клеточных мембран и их роли в процессах поглощения, транспорта и выделения ионов. Большое практич. значение имеют исследования физиологич. природы устойчивости растений к различного рода неблагоприятным абиотическим (высокие и низкие темп-ры, засуха, избыточное увлажнение, засоление и др.) и биологическим (иммунитет к болезням и вредителям-насекомым) факторам. Результаты этих исследований всё более широко используются в селекции, в разработке приёмов повышения устойчивости растений, служат основой закаливания растений. Наряду с успешным решением проблем общей Ф. р. всё большее внимание уделяется развитию исследований по физиологии отдельных видов и сортов с.-х. растений. Связано это с тем, что урожайность растений, их способность продуктивно использовать питательные вещества, влагу, свет и прочее зависят от взаимоотношения всех функций растений на разных этапах и в различных условиях развития. Этим определяется не только теоретическая, но и практическая ценность исследования по частной Ф. р.
Методы и задачи Ф. р. Начав своё развитие как наука о почвенном питании растений, Ф. р. после открытия фотосинтеза, а также законов сохранения материи и энергии всё больше включала в поле своего зрения воздушную среду и свет как основные материальные и энергетические источники существования растений.
Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной СО2, выделенного О2. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощённого О2 и выделившейся СО2. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощённых минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т. д.
Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии. В таком же положении находились и работы в области экспериментального формообразования, при проведении к-рых обычно оставлялись без внимания процессы обмена веществ и энергии. Отправляясь от эволюционной теории Ч. Дарвина, К. А. Тимирязев постоянно подчёркивал существование взаимообусловленности и неразрывной связи между всеми процессами, протекающими в живом растении, необходимость комплексного и всестороннего их изучения. Способность растений, лишённых постоянной внутренней среды, развиваться в непрерывно изменяющихся условиях внешней средь: достигается закономерными и строго регулируемыми изменениями обмена веществ, которые возникают в растениях в ответ на влияния, поступающие из внешней среды. Поскольку условия среды в ходе эволюции изменялись, то раскрыть свойства вида можно, лишь став на историческую точку зрения. Только постоянное сочетание экспериментального и исторического методов может обеспечить успешное развитие Ф. р., равно как и биологии в целом. Эта идея была впервые сформулирована Тимирязевым в книге "Исторический метод в биологии" (1922).
В первой половине 20 в. Ф. р. всё более укрепляет свои связи с биохимией и биофизикой, всё более широко использует физико-химич. методы - разл. виды спектрального анализа и масс-спектрометрию, электронную и ультрафиолетовую микроскопию, дифференциальное центрифугирование, хроматографию, метод изотопных индикаторов и др. С помощью этих методов, позволяющих вести исследования на клеточном и субклеточном уровнях, включая молекулярный, Ф. р. обогатилась принципиально новыми данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Ф. р. способствовало создание (начиная с сер. 20 в.) спец. помещений искусств. климата - фитотронов.
При исследовании сложных биологич. явлений совр. Ф. р. широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т. д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Ф. р. включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ - фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, совр. Ф. р. в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растит. организма как системы взаимодействующих элементов (морфо-логич. и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растит. организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).
Результаты исследований в указанных направлениях имеют значение для решения таких важных практических с.-х. задач, как акклиматизация, интродукция, селекция, гибридизация, получение гетерозисных форм, районирование сортов, размещение с.-х. растений, а также при проведении мероприятий по агротехнике, удобрению, искусственному орошению и др.
Научные учреждения, периодические издания. В СССР исследования по Ф. р. проводятся в Ин-те физиологии растений АН СССР, Ботаническом ин-те АН СССР, Сибирском ин-те физиологии и биохимии растений СО АН СССР, Ин-те физиологии растений АН УССР и др. ин-тах АН СССР и союзных республик, Ин-те растениеводства ВАСХНИЛ, на кафедрах ун-тов и с.-х. ин-тов. За рубежом осн. исследовательские центры по Ф. р.: Ин-т физиологии растений в Гатерслебене (ГДР), Биологический ин-т им. Методия Попова (НРБ), Ин-т экспериментальной ботаники Акад. наук ЧССР (Прага), Отделение ботаники ун-та в Дареме (Великобритания), Научный центр в Жиф-сюр-Ивет (Франция), Отделение физиологии и анатомии растений Калифорнийского ун-та (США). Осн. перио-дич. издания в СССР: "Физиология растений" (с 1954) (в США журнал переводится на англ. язык и издаётся под назв. "Soviet Plant Physiology"), "Физиология и биохимия культурных растений" (Киев, с 1969). Работы по Ф. р. публикуются также в журналах: "Доклады АН СССР" (с 1922), "Успехи современной биологии" (с 1932), "Биохимия" (с 1936), "Биофизика" (с 1956), "Агрохимия" (с 1964); "Сельскохозяйственная биология" (с 1966), "Вестник сельскохозяйственной науки" (с 1956) и др. Материалы по общей и частной Ф. р. изложены в многотомном издании "Физиология сельскохозяйственных растений" (т. 1 - 12, 1967-71). Осн. зарубежные периодич. издания: "Photochemistry and Photobiology" (Oxf.- N. Y.-Braunschweig, с 1962), "Photosynthetica" (Praha, с 1967), "Physiologia plantarum" (Cph., с 1948), "Physiological Plant Pathology" (L.-N. Y., с 1971), "Physiologic Vegetale" (P., с 1963), "Plant and Cell Physiology" (Kyoto, с 1950), "Plant Physiology" (c 1926), "Plant Science Letters" (Amst., с 1972), "Planta" (В., с 1925). Нек-рые ботанические журналы, перешедшие целиком на тематику по физиологии растений, изменили свои названия. Так, "Zeit-schrift fur Botanik" с 1965 именуется "Zeitschrift fur Pflanzen Physiologie", "Flora oder allgemeine botanische Zeitung", Abt. А, с 1970-"Biochemie und Physiologie der Pflanzen". Обзорные статьи по отдельным проблемам физиологии растений помещаются в ежегоднике "Annual Review of Plant Physiology" и в "Fortschritte der Botanik" (В., с 1931).
Лит.: Ивановский Д. И., Физиология растений, Харьков - Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология растений, ч. 1-2, М. -Л., 1924 - 33; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283 - 448; Максимовы. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948; его же, Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, т. 1 - 2, М., 1952; Сабинин Д. А., Физиологические основы питания растений, М., 1955; Холодный Н. Г., Избр. труды, т. 1 - 3, К., 1956-58; Са6инин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Бутенко Р. Г., Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений, М., 1964; Чайлахян
М. X., Факторы генеративного развития растений, М., 1964; История и современное состояние физиологии растений в Академии наук, М., 1967; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Самуилов Ф. Д., Водный обмени состояние воды в растениях, Каз., 1972; Гродзинский Д. М., Биофизика растения, К., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. (К 200-летию открытия фотосинтеза), М., 1973; Школьник М.Я., Микроэлементы в жизни растений, Л., 1974; Генкель П. А., Физиология растений, 4 изд., М., 1975; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова
В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Курсанов А. Л., Передвижение веществ в растении, М., 1976; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 4 изд., М., 1976; Lundegardh Н., Pflanzenphy-siologie, Jena , 1960; Goodman R., Кirаly Z.,
Zaitlin M., The biochemistry and physiology of plant disease, Princiton, 1967; The introduction of flowering; some case histories, ed. L. T. Evans, Ithaca, 1969; Моhr H., Lectures of Photomorphogenesis, В. -Hdlb.- N. Y., 1972. Б. А. Рубин.
ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДА, раздел физиологии, изучающий закономерности протекания физиол. процессов и особенности их регуляции при трудовой деятельности человека, т. е. трудовой процесс в его физиол. проявлениях. Ф. т. решает две осн. задачи: определяет оптимальные характеристики рабочего процесса, позволяющие достигнуть высокой производительности и эффективности труда, и разрабатывает мероприятия, предохраняющие человека от неблагоприятного влияния нек-рых факторов. Исходя из этих задач, Ф. т. обосновывает режимы труда и отдыха в зависимости от интенсивности, экстенсивности, сложности и значимости трудовой деятельности; выясняет оптимальные и предельные возможности человека по приёму, переработке и выдаче информации (напр., наилучшие способы подачи зрительной, слуховой и др. информации на табло и щитах управления); определяет наиболее экономичные и наименее утомляющие виды рабочих движений. Ф. т. определяет, оценивает и прогнозирует функциональное состояние организма человека до, во время и после трудовой деятельности; разрабатывает способы и режимы тренировки и обучения; обосновывает мероприятия по рационализации труда, ведущие к повышению работоспособности человека и сохранению его здоровья. Разработка методик, позволяющих измерять утомляемость и степень снижения работоспособности, сближает Ф. т. с психологией труда, а изучение влияний внеш. среды на организм - с гигиеной труда, что позволяет рассматривать эти науки как составные части эргономики. Особенность Ф. т. в том, что она наряду с гигиеной и научной организацией труда изучает важную социальную проблему - проблему трудовой деятельности человека.
Исторический очерк. Зарождение Ф. т. как самостоят. дисциплины относится ко 2-й пол. 19 в., когда в связи с развитием обществ. производства и появлением новых видов трудовой деятельности выдающиеся физиологи (Г. Гельмголъц, Э. Дюбуа-Реймон, И. М. Сеченов, итал. учёный А. Моссо и др.) начали изучать проблему утомления. В 1857 польск. естествоиспытатель В. Ястшембовский опубликовал работу "Черты эргономики". Работы М. Рубнера по энергетике различных типов деятельности, нем. физиолога Н. Цунца, франц. учёного Ж. Амара по мышечному сокращению во многом определили начальный (биомеханический) этап Ф. т. В 20 в. этот подход получил дальнейшее развитие в работах нем. исследователя Э. Ацлера, выдвинувшего принцип "элементарных единиц", на к-рые можно разложить любую мышечную деятельность. В это же время появляется идея о необходимости комплексного изучения всех видов отношений в системе "человек - орудие труда". В 20-30-е гг. 20 в. мышечная деятельность изучалась в ряде крупных науч. центров: Ин-те физиологии труда в г. Дортмунд (Германия), Ин-те труда в г. Курасики (Япония), в лаборатории по изучению проф. работы (Франция), ряде ун-тов США и Великобритании .
В 70-е гг. 20 в. продолжают разрабатываться актуальные проблемы Ф. т.: предельные возможности человека в трудовой деятельности (Д. Мейстер - США; К. Марелл и А. Чапанис - Великобритания); физиол. характеристики труда операторов (3. Етон - ПНР); общие вопросы психологии человека при разных типах деятельности (Ж. Пиаже; К. Халл- США) и др.
В СССР уже в 20-е гг. вместо преимуществ. изучения мышечной деятельности был выдвинут принцип всестороннего изучения трудовой деятельности человека. Большой вклад в комплексное решение этой проблемы внёс созданный в 1920 А. К. Гостевым Центр. ин-т труда при ВЦСПС. В ин-те были объединены исследования физиологов, гигиенистов, психологов и социологов (работы Гастева, С. Г. Геллерштейна, М. И. Виноградова, А. Д. Слонима, Н. А. Бернштейна). С развитием автоматизированного производства Ф. т. обращается к изучению особенностей операторской и управляющей деятельности человека. В связи с этим главное внимание уделяется комплексному исследованию функций организма, особенно центр. нервной системы и органов чувств. Исследования Н. В. Зимкина, И. С. Кандрора, 3. М. Золиной, В. В. Ро-зенблата позволили выявить ряд новых закономерностей формирования и поддержания трудовой деятельности, а работы В. И. Зинченко, Г. М. Зараков-ского, Б. Ф. Ломова дают осн. методики комплексного её описания.
Проблемы и методы Ф. т. При исследованиях в условиях произ-ва Ф. т. изучает в комплексе различные физиол. процессы - дыхание, кровообращение, пищеварение, функции высшей нервной деятельности, сенсорные и двигат. процессы, а также активационные реакции, обеспечивающие реализацию потенциальных возможностей человека. Это осуществляется обычными физиол. методами, такими, как регистрация пульса, электрокардиография, определение кровяного давления, частоты и глубины дыхания, количества поглощённого кислорода и выдыхаемой углекислоты, изменения потоотделения и ряда показателей работы органов зрения и слуха. Вместе с тем разработаны методы определения силы, точности, быстроты и координированности рабочих движений, их последовательности, оценки памяти, внимания, эмоциональных реакций и т. п. При этом учитывается взаимосвязь этих реакций и их отношение к эффективности труда. Комплексный подход требует также обязательного учёта при расшифровке получаемых данных всех существующих связей человека, включённого в систему "человек - орудие труда - предмет труда - трудовая цель", и действия на его состояние и работоспособность совокупности факторов среды. В Ф. т. применяют как лабораторный, так и производств. методы исследования. При лабораторном методе воспроизводится и изучается влияние лишь части производств. условий на к.-л. элемент или группу элементов рабочих действий. Исследование в производственных условиях учитывает весь комплекс факторов, определяющих состояние человека и показатели его деятельности .
Наиболее общая форма изучения существующих в Ф. т. закономерностей- анализ систем и механизмов, поддерживающих в организме гомеостаз, т. е. постоянство состава и свойств внутр. среды и устойчивость функционирования организма, его органов и систем при изменении условий деятельности. Гомеостатич. регулирование обеспечивает постоянную количеств. и качеств. адекватность ответа организма на изменившиеся внеш. и внутр. условия. Такое регулирование может осуществляться на разных уровнях с участием простых или более сложных систем организма, по-разному сочетать их функционирование. Так, для поддержания на постоянном уровне снабжения клеток организма кислородом существуют разнообразные физиол. механизмы, изменяющие деятельность в соответствии с потребностями организма, напр. могут изменяться ритм сокращений сердца, просвет кровеносных сосудов и др. (см. Кровообращение). Для решения практич. вопросов в Ф. т. обоснована обязательность изучения 4 ключевых состояний систем гомеостатич. регулирования: при оперативном покое (состояние готовности организма к деятельности), при переходе от оперативного покоя к состоянию напряжения (усиление имеющихся форм регуляции), затем к состоянию перестройки структуры гомеостата (в регуляцию вовлекаются новые механизмы) и, наконец, при переходе в состояние постепенного распада гомео-статич. структуры, как единой системы. Так, по мере увеличения тяжести физич. работы вначале происходит нек-рое учащение и усиление сокращений сердца, расширяются сосуды работающих мышц и сужаются сосуды пищеварит. системы и кожи (состояние напряжения). Затем из клеток поступает в сосуды жидкость, а из селезёнки и печени - дополнит. количество эритроцитов, в мышцах увеличивается число сокращающихся волокон, ранее суженные сосуды кожи расширяются, включается потоотделение, потребление кислорода тканями уменьшается- возрастает т. н. кислородный долг (перестройка гомеостата). Если физич. нагрузка чрезмерна, сосуды паралитически расширяются и не реагируют на управляющие нервные импульсы, нарушается координация дыхания и кровообращения, ухудшается кровообращение мозга, возникают сердечная слабость, потеря сознания (разрушение гомеостатич. регулирования). Знание этих состояний позволяет обосновывать физиол. критерии гигиенич. нормирования, определять степень тяжести и вредности труда, регламентировать его режим.
Одно из осн. понятий Ф. т.- понятие функционального состояния, т. е. интегрального (единого) комплекса наличных характеристик тех функций и качеств человека, к-рые прямо или косвенно обусловливают выполнение трудовой деятельности. Исходя из анализа динамики гомеостатич. регулирования, выделяют 2 типа функциональных состояний: адекватной мобилизации и динамич. рассогласования. Адекватная мобилизация, характерная для тренированного, физически подготовленного человека, определяется напряжением или частичной перестройкой гомеостатич. регулирования, направленного на обеспечение деятельности, адекватной поставленным задачам. Динамическое рассогласование характеризуется таким изменением регулирования или его разрушением, к-рое приводит к нарушению координации функций и снижению эффективности деятельности или к невозможности продолжать работу. Динамич. рассогласование наблюдается при т. н. экстремальных условиях, утомлении, состоянии голода, жажды. Существенно в Ф. т. представление остоимости деятельности, т. е. степени расходования и возможности восполнения тех физиол. резервов, к-рые вовлекаются в процесс деятельности даже при оптимальных условиях. Так, любая физич. работа сопровождается тратой энергии, связанной с расходованием запасных веществ, изменением структуры мышечных волокон, уменьшением содержания в них гликогена, солей натрия, калия, кальция, появлением в крови недо-окисленных продуктов обмена веществ. Утомление - одно из следствий высокой стоимости деятельности. Ф. т. изучает пути уменьшения стоимости деятельности путём рациональной организации рабочего процесса.
Важная практическая задача современной Ф. т.- составление физиолого-гигиенического паспорта профессии, дающего оценку тяжести, напряжённости и вредности труда. Такие паспорта составляются для пром., с.-х., трансп. и многих др. видов труда. Особое внимание уделяется работе человека на конвейерных произ-вах, где важна проблема монотонии, т. е. такого труда, при к-ром долгое время стереотипно повторяется одно и то же движение или небольшая группа движений, или же когда на оператора постоянно действует один и тот же управляющий сигнал (см. Конвейер). Данные Ф. т. используются не только для регламентации самого труда, но и для разработки методов быстрого приспособления человека к новым для него условиям. Это особенно важно при работе человека в мало освоенных географич. районах - Арктике, Антарктиде, зонах пустынь и высокогорья, в космосе и др. Перед Ф. т. возникли новые задачи в связи с появлением систем автоматич. управления и увеличением сферы операторского умственного труда. Одна из них - проблема умственного утомления, сенсорного голода и сенсорного пресыщения возникает, если человек работает в условиях соответственно интенсивного, недостаточного, или очень большого числа раздражителей, действующих на органы чувств, что ведёт к уменьшению или чрезмерному повышению общего тонуса центр. нервной системы. Требуют разрешения ставшие актуальными проблемы недостаточной двигат. активности (гиподинамия) и малых мышечных напряжений (гипокинезия), а также проблема резких нервно-эмоциональных напряжений.
В СССР исследования по Ф. т. проводятся в Моск. ин-те г |
