| 21970318 23552 19854 932 1иол. процессы на различных уровнях, в т. ч. на клеточном и молекулярном. Осн. методы познания природы физиол. процессов, закономерностей работы живых организмов - наблюдения и эксперимент, проводимый на разных животных и в различных формах. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения, а результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на человека и животных, находящихся в естественных условиях.
В т. н. остром эксперименте (см. Вивисекция) применяются искусственная изоляция органов и тканей (см. Изолированные органы), иссечение и искусственное раздражение различных органов, отведение от них биоэлектрич. потенциалов и др. Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хронич. эксперименте в Ф. используют различные методич. приёмы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут гетерогенные анастомозы нервов, пересадку различных органов (см. Трансплантация), вживление электродов и т. д. Наконец, в хронич. условиях изучают сложные формы поведения, для чего используют методики условных рефлексов или различные инструментальные методики в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрич. активности через вживлённые электроды. Внедрение в клинич. практику множественных долгосрочно вживлённых электродов, а также микроэлектродной техники с целью диагностики и лечения позволило расширить исследования нейро-физиол. механизмов психич. деятельности человека. Регистрация локальных изменений биоэлектрич. и обменных процессов в динамике создала реальную возможность выяснения структурной и функциональной организации мозга. При помощи различных модификаций классич. методики условных рефлексов, а также современных электрофизиол. методов достигнуты успехи в изучении высшей нервной деятельности. Клинич. и функциональные пробы у людей и животных - также одна из форм физиол. эксперимента. Особый вид физиол. методов исследования - искусств воспроизведение патологич. процессов у животных (рак, гипертония, базедова болезнь, язвенная болезнь и др.), создание искусств. моделей и электронных автоматич. устройств, имитирующих работу мозга и функции памяти, искусственные протезы и т. д. Методич. усовершенствования в корне изменили экспериментальную технику и способы регистрации экспериментальных данных. На смену механич. системам пришли электронные преобразователи. Оказалось возможным более точно исследовать функции целого организма путём применения на животных и людях методик электроэнцефалографии, электрокардиографии, электромиографии и особенно биотелеметрии. Использование стереотаксич. метода позволило успешно исследовать глубоко расположенные структуры мозга. Для регистрации физиол. процессов широко применяют автоматич. фотографирование с электроннолучевых трубок на плёнку или запись с помощью электронных приборов. Всё большее распространение получает регистрация физиол. экспериментов на магнитной и перфорационной ленте и последующая их обработка на ЭВМ. Метод электронной микроскопии нервной системы позволил с большей точностью изучать структуру межнейронных контактов и определять их специфику в различных системах мозга.
Исторический очерк. Первоначальные сведения из области Ф. были получены в глубокой древности на базе эмпирич. наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомич. вскрытий трупов животных и людей. На протяжении мн. веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа (5 в. до н. э.) и Аристотеля (4 в. до н. э.). Однако наиболее существенный прогресс Ф. был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало к-рых было положено ещё в Др. Риме Галеном (2 в. до н. э.). В ср. века накопление биол. знаний определялось запросами медицины. В эпоху Возрождения развитию Ф. способствовал общий прогресс наук.
Ф. как наука ведёт своё начало от работ англ. врача У. Гарвея, к-рый открытием кровообращения (1628) "... делает науку из физиологии (человека, а также животных)" (Энгельс Ф., Диалектика природы, 1969, с. 158). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Гарвей первый установил, что кровь по артериям течёт от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везалия, исп. учёного М. Сервета (1553), итал.- Р. Коломбо (1551), Г. Фаллопия и др. Итал. биолог М. Малъпиги, впервые (1661) описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении. Ведущим достижением Ф., определившим её последующую материалистич. направленность, явилось открытие в 1-й пол. 17 в. франц. учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чеш. врачом И. Прохаской рефлекторного принципа, согласно к-рому всякая деятельность организма является отражением - рефлексом - внеш. воздействий, осуществляющихся через центр. нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, к-рые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят "животные духи", к-рые направляются к мышцам и вызывают их сокращение. Открытием рефлекса был нанесён первый сокрушит. удар церковно-идеалистич. представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем "... рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку проблемы психического (Анохин П. К., От Декарта до Павлова, 1945, с. 3).
В 18 в. в Ф. внедряются физич. и химич. методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итал. учёный Дж. А. Борелли ещё в конце 17 в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхат. движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Англ. учёный С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733). Франц. учёный Р. Реомюр и итал. натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Франц. учёный А. Лавуазье, исследовавший процессы окисления, пытался на основе химич. закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итал. учёный Л. Гальвани открыл "животное электричество", т. е. биоэлектрич. явления в организме.
К 1-й пол. 18 в. относится начало развития Ф. в России. В открытой в 1725 Петерб. АН была создана кафедра анатомии и Ф. Возглавлявшие её Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови. Важными для Ф. были исследования М. В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиол. процессов. Ведущую роль в развитии Ф. в России сыграл мед. факультет Моск. ун-та, открытого в 1755. Преподавание основ Ф. вместе с анатомией и др. мед. специальностями было начато С. Г. Зыбелиным.
Самостоят. кафедра Ф. в ун-те, к-рую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Вечь, была открыта в 1776. Первая диссертация по Ф. выполнена Ф. И. Барсук-Моисеевым и посвящена дыханию (1794). В 1798 была основана Петербургская медико-хирургич. академия (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова), где в дальнейшем Ф. также получила значит. развитие.
В 19 в. Ф. окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития Ф. в это время имели достижения органич. химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органич. мира.
В начале 19 в. считали, что химич. соединения в живом организме принципиально отличны от неорганич. веществ и не могут быть созданы вне организма. В 1828 нем. химик Ф. Вёлер синтезировал из неорганич. веществ органич. соединение - мочевину и тем самым подорвал виталистич. представления об особых свойствах химич. соединений организма. Вскоре нем. учёный Ю. Либих, а затем и мн. другие учёные синтезировали различные органич. соединения, встречающиеся в организме, и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химич. соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой и непрямой калориметрии, позволившие точно замерять количество энергии, заключённой в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе (работы В. В. Пашутина, А. А. Лихачёва в России, М. Рубнера в Германии, Ф. Бенедикта, У. Этуотера в США и др.); определены нормы питания (К. Фойт и др.). Значительное развитие получила Ф. нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрич. раздражения и механической графич. регистрации физиол. процессов. Нем. учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, нем. физиолог К. Людвиг изобрёл (1847) кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления, кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Франц. учёный Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрёл прибор для регистрации движений грудной клетки, итал. учёный А. Моссо предложил прибор для изучения кровенаполнения органов (см. Плетизмография), прибор для исследования утомления (эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер, рус.- Б. Ф. Вериго,), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмголъц). Гельм-гольц же заложил основы теории зрения и слуха. Применив метод телефонич. выслушивания возбуждённого нерва, рус. физиолог Н. Е. Введенский внёс значит. вклад в понимание осн. физиол. свойств возбудимых тканей, установил ритмич. характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в центр. нервной системе. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетич. связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрич. явлений в организме, начатые итал. учёными Л. Гальвани и А. Вольта, были продолжены нем. учёными-Дюбуа-Реймоном, Л. Германом, а в России - Введенским. Рус. учёные И. М. Сеченов и В. Я. Данилевский впервые зарегистрировали электрич. явления в центр. нервной системе.
Развернулись исследования нервной регуляции физиол. функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Нем. учёные братья Э. Г. и Э. Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, рус. физиолог И. Ф. Цион - учащающее сердечные сокращения действие симпатич. нерва, И. П. Павлов - усиливающее действие этого нерва на сердечные сокращения. А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции обнаружили симпатич. сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростре-мит. волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигат. центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.
В 19 в. сложились представления о трофич. роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 описал патологич. изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга ("сахарный укол"), Р. Гейденгайн установил влияние симпатич. нервов на состав слюны, Павлов выявил трофич. действие симпатич. нервов на сердце. В 19 в. продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведён анализ рефлекторной дуги. Шотл. учёный Ч. Белл в 1811, а также Ма-жанди в 1817 и нем. учёный И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремит. волокон в спинномозговых корешках (Белла-Мажанди закон). Белл в 1826 высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в центр. нервную систему. Эти взгляды были затем развиты рус. учёными А. Фолькманом, А. М. Фи-ломафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиол. систем по принципу обратной связи. В 1842 франц. физиолог П. Флу-ранс, исследуя роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений. Выдающееся значение для развития Ф. имели работы Сеченова, открывшего в 1862 процесс торможения в центр. нервной системе. Он показал, что раздражение мозга в определённых условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление суммации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего, что "...все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы" ("Рефлексы головного мозга", см. в кн.: Избр. филос. и психологич. произв., 1947, с. 176), способствовали утверждению материалистической Ф. Под влиянием исследований Сеченова С. П. Боткин и Павлов ввели в Ф. понятие нервизма, т. с. представление о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиол. функций и процессов в живом организме (возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияний нервной системы на функции организма стало традицией рус. и сов. Ф.
Во 2-й пол. 19 в. с широким применением метода экстирпации (удаления) было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиол. функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана нем. учёными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870, а успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891 (Германия). Широкое развитие получила экспериментально-хирургич. методика (работы В. А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, Павлова и др.) для наблюдения над функциями внутр. органов, особенно органов пищеварения, Павлов установил осн. закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварит. соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904 Нобелевской пр., позволили понять работу пищеварит. аппарата как функционально целостной системы.
В 20 в. начался новый этап в развитии Ф., характерной чертой к-рого был переход от узкоаналитич. понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой Ф. оказали работы И. П. Павлова и его школы по Ф. высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психич. процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования высшей нервной деятельности Павловым установлены осн. закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения высшей нервной деятельности при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материа-листич. фундамент для последующего изучения высшей нервной деятельности, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В. И. Лениным.
Крупный вклад в исследования Ф. центр, нервной системы внёс англ, физиолог Ч. Шеррингтон, к-рый установил осн. принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию возбуждений на отдельных нейронах и т. д. Работы Шеррингтона обогатили Ф. центр. нервной системы новыми данными о взаимоотношении процессов возбуждения и торможения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голл. ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и её изменения при движениях. Сов. учёный В. М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигат. реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрит. бугров и т. д. Сов. учёный А. А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представления о жёсткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлекторные акты, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую деятельность.
Значительными достижениями обогатило Ф. физич. направление исследований. Применение струнного гальванометра голл. учёным В. Эйнтховеном, а затем сов. исследователем А. Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать био-электрич. потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усиливать слабые биопотенциалы, амер. учёный Г. Гассер, англ.- Э. Эдриан и рус. физиолог Д. С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов (см. Биоэлектрические потенциалы). Регистрация электрич. проявлений деятельности головного мозга - электроэнцефалография - впервые осуществлена рус. физиологом В. В. Правдич-Неминским и продолжена и развита нем. исследователем Г. Бергером. Сов. физиолог М. Н. Ливанов применил математич. методы для анализа биоэлектрических потенциалов коры головного мозга. Англ. физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.
В 20 в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физич. химии. Ионная теория возбуждения была предложена рус. учёным В. Ю. Чагов-цем, затем развита в трудах нем. учёных Ю. Бернштейна, В. Нернста и рус. исследователя П. П. Лазарева. В работах англ. учёных П. Бойла, Э. Конуэя и А. Ход-жкина, А. Хаксли и Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. Сов. цитофизиолог Д. Н. Насонов установил роль клеточных белков в процессах возбуждения. С исследованиями процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах, т. е. химич. передатчиках нервного импульса в нервных окончаниях (австр. фармаколог О. Лёеи, Самойлов, И. П. Разенков, А. В. Кибяков, К. М. Быков, Л. С. Штерн, Е. Б. Бабский, X. С. Коштоянц в СССР; У. Кеннон в США; Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австрал. физиолог Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.
В сер. 20 в. амер. учёный X. Мэгоун и итал.- Дж. Моруцци открыли неспе-цифич. активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классич. представления о характере распространения возбуждений по центр. нервной системе, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, сов. физиолог П. К. Анохин сформулировал понятие о специфич. характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биол. качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (амер. учёный П. Мак-Лейн, сов. физиолог И. С. Бериташвили и др.), выявлено её участие в регуляции вегетативных процессов, в формировании эмоций и мотиваций, процессов памяти, изучаются физиол. механизмы эмоций (амер. исследователи Ф. Бард, П. Мак-Лейн, Д. Линдсли, Дж. Олдс; итал.- А. Цанкетти; швейц.- Р. Хесс, Р. Хун-спергер; сов.- Бериташвили, Анохин, А. В. Вальдман, Н. П. Бехтерева, П. В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значит. развитие в работах Павлова, Хесса, Моруцци, франц. исследователя Жуве, сов. исследователей Ф. П. Майорова, Н. А. Ро-жанского, Анохина, Н. И. Гращенкова и др.
В начале 20 в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции- эндокринология. Были выяснены осн. нарушения физиол. функций при поражениях желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутр. среде организма, единой нейро-гуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, сов. учёных Л. А. Орбели, Быкова, Штерн, Г. Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А. В. Тонких, А. Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатич. нервной системы и её влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и центр. нервную систему, а также школой А. Д. Сперанского - влияние нервной системы на течение патологич. процессов - было развито представление Павлова о трофич. функции нервной системы. Быков, его ученики и последователи (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин, А. Д. Слоним, И. Т. Курцин, Э. Ш.
Айрапетьянц, А. В. Риккль, А. В. Соловьёв и др.) развили учение о кортико-висце-ральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутр. органов.
В сер. 20 в. значит. успехов достигла Ф. питания. Были изучены энерготраты людей различных профессий и разработаны научно обоснованные нормы питания (сов. учёные М. Н. Шатерников, О. П. Молчанова, нем. исследователь К. Фойт, амер. физиолог Ф. Бенедикт и др.). В связи с космич. полётами и исследованиями водного пространства развиваются космическая и подводная Ф. Во 2-й пол. 20 в. активно разрабатывается Ф. сенсорных систем (сов. исследователи Черниговский, А. Л. Вызов, Г. В. Гершуни, Р. А. Дуринян, швед. исследователь Р. Гранит, канад. учёный В. Амасян). Сов. исследователь А. М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Были открыты центр. гипоталамич. механизмы регуляции голода и насыщения (амер. исследователь Дж. Бробек, инд. учёный Б. Ананд и мн. др.).
Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19 в.-работы рус. учёного Н. И. Лунина.
Крупные успехи достигнуты в изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании; К. Уиггерса в США; А. И. Смирнова, Г. И. Косицкого, Ф. 3. Меерсона в СССР; и др.), кровеносных сосудов (работы X. Геринга в Германии; К. Гейманса в Бельгии; В. В. Парина, Черниговского в СССР; Э. Нила в Великобритании; и др.) и капиллярного кровообращения (работы дат. учёного А. Крога, сов. физиолога А. М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Великобритании; Д. Ван Слайка в США; Е. М. Крепса в СССР; и др.). Установлены закономерности функционирования почек (исследования англ. учёного А. Кешни, амер.-А. Ричардса, и др.). Сов. физиологи обобщили закономерности эволюции функций нервной системы и физиол. механизмов поведения (Орбели, А. И. Карамян и др.). На развитие Ф. и медицины оказали влияние работы канад. патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936) представление о стрессе как неспецифич. адаптивной реакции организма при действии внеш. и внутр. раздражителей. Начиная с 60-х гг. в Ф. всё шире внедряется системный подход. Достижением сов. Ф. является разработанная Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно разрабатываются рядом советских исследова |
